S.N. Elansky, L.Yu. Kokaeva, N.V. Statsyuk, Yu.T. Dyakov
fampidirana
Oomycete Phytophthora infestans (Mont.) De Bary - mpanafika trotraka ny aretin-tratra, ny aretina ovy sy voatabia manan-danja indrindra - dia nahasarika ny sain'ny mpikaroka avy amin'ny firenena samy hafa nandritra ny zato taona sy tapany. Nipoitra tampoka tany Eoropa tamin'ny tapaky ny taonjato faha-XNUMX, dia niteraka valan'aretina ovy izay notsiahivin'ny taranaka maro.
Mandraka ankehitriny dia antsoina matetika hoe "holatra hanoanana irlandey". Efa ho zato taona taorian'ny valan'aretina voalohany dia hita ny karazana ovy bibidia mahatohitra ny faran'ny tara-pahazavana, novolavolaina ny fomba fiampitana azy ireo tamin'ny ovy ambolena (Muller, 1935), ary ny karazan-tsakafo mahatohitra tara-tratra voalohany (Pushkarev, 1937). Na izany aza, fotoana fohy taorian'ny nanombohan'ny fambolena ara-barotra nataon'izy ireo dia nivangongo ireo hazakazaka pathogen tratry ny lozam-pifamoivoizana izay maloto amin'ireo karazana fanoherana. ary ny fampidirana ireo fototarazo fanoherana vaovao avy amin'ny ovy Meksikana ho karazana dia nanomboka tsy nahomby firy.
Ny tsy fahombiazan'ny fampiasana fanoherana monogène (mitsangana) dia nanery ny mpiompy hitady fomba sarotra kokoa amin'ny fitrandrahana ny fanoherana polygenika (marindrano) tsy mazava. Tao anatin'izay taona vitsivitsy lasa izay, ny hazakazaka mahery setra dia nanomboka nivory tamin'ny isam-batan'olona ao amin'ny katsentsitra, ka nahatonga ny fihanaky ny fanoherana tsy mazava loatra. Ny fahatongavan'ireo aretina tsy mahazaka fungisida dia niteraka olana tamin'ny fampiasana akora simika fiarovana ovy.
Noho ny fahasamihafana lehibe misy eo amin'ny oomycetes sy ny holatra amin'ny firafitry ny simika, ny ultrastructure sy ny metabolism, ny fungicides, indrindra ireo rafitra, izay ampiasaina hiarovana ny zavamaniry amin'ny aretina hafa dia tsy mandaitra amin'ny oomycetes.
Noho izany, amin'ny fiarovana simika amin'ny tara-pahazavana, dia nampiasa tsifotra marobe (hatramin'ny 12 isaky ny vanim-potoana na mihoatra) ny tsimok'aretina miaraka amin'ireo maso ivoho misahana hetsika marobe. Dingana iray revolisionera ny fampiasana phenylamides, izay misy poizina amin'ny oomycetes ary miparitaka amin'ny rafitra amin'ny zavamaniry. Na izany aza, ny fampielezana be dia be azy ireo dia nanjary haingana ny fanangonana ireo soritr'aretin'ny fanoherana (Davidse et al., 1981), izay manahirana tokoa amin'ny fiarovana ny zavamaniry. P. infestans dia saika ny hany katsentsitra amin'ny faritra antonony, ny fahavoazana amin'ny fiompiana biolojika dia tsy azo atahorana raha tsy mampiasa fitaovana fiarovana simika (Van Bruggen, 1995).
Ity voalaza etsy ambony ity dia manazava ny fijerin'ny mpikaroka avy amin'ny firenena samihafa amin'ny fandinihana ny isan'ny P. infestans, ny dinamikan'ny habetsahany sy ny firafitry ny fototarazo, ary koa ny rafitra fototarazo misy ny fiovaovana.
Tsingerin'ny fiainana an'ny R. INFESTANS
Oomycete Phytophthora infestans dia mamorona mycelium intercellular miaraka amin'ny haustoria ao anaty ravina ovy. Ny famahanana ny hozatry ny ravina dia miteraka fiforonan'ny teboka maizina izay mivadika mainty sy lo amin'ny toetr'andro mando. Amin'ny faharesena mahery dia maty ny ravina iray manontolo. Aorian'ny fotoana fihinanan-kanina dia mipoitra eo amin'ny mycelium - sporangiophores - izay maniry any ivelany amin'ny alàlan'ny gastrata. Amin'ny toetr'andro mando dia mamelana voninkazo fotsy manodidina ireo toerana eo ambanin'ny ravina izy ireo. Eo amin'ny faran'ny sporangiophores dia miforona ny zoosporangia endrika voasarimakirana, izay tapaka ary entin'ny ranonorana (sary 1). Miditra ao anaty ravina ovy eo ambonin'ny ravina ovy ny sporangia, mitsimoka 6-8, izay aorinan'ny fe-potoana mihetsiketsika dia rakotra akorandriaka ary hipoaka amin'ny fantsom-boaloboka. Ny tsimoka dia miditra amin'ny alàlan'ny tadata mankany amin'ny vatan'ny ravina. Amin'ny toe-javatra sasany, ny sporangia dia afaka mitombo ao amin'ny fantsom-pitomboana mankany amin'ny sela. Amin'ny toe-javatra tsara, ny fotoana manomboka amin'ny aretina ka hatramin'ny fananganana sporulation vaovao dia 3-4 andro fotsiny.
Raha vantany vao etona amin'ny tany ary voasivana amin'ny tany, ny sporangia dia afaka mamindra fantsona. Voan'ny tubers voadona mafy mandritra ny fitehirizana; amin'ny marary malemy, ny aretina dia mety maharitra hatramin'ny vanim-potoana manaraka. Ho fanampin'izany, ny mpiasan'ny tara-pahazavana dia mety maharitra mandritra ny ririnina amin'ny endrika oospores (spore ara-nofo miorina amin'ny rindrina matevina) ao anaty tany amin'ny fako zavamaniry sy voa voatabia. Ny oospores dia miforona amin'ny taova miaina raha toa ka miha-hamando be loatra ny karazan-jaza isan-karazany. Amin'ny lohataona, ny sporulation ara-nofo dia miforona amin'ny tubers voapoizina sy amin'ny residues zavamaniry miaraka amin'ny oospores; miditra amin'ny tany ny zoospores ary miteraka aretina amin'ireo ravina ambanin'ny zavamaniry. Amin'ny tranga sasany, ny mycelium dia afaka maniry avy amin'ny tuber izay voan'ny virus ka hatramin'ny faritra maitso amin'ilay zavamaniry ary matetika dia mipoitra eo amin'ny tapany ambony amin'ilay fotony.
Ny fahasamihafana lehibe eo amin'ny oomycetes sy ny ankamaroan'ny holatra dia mitoetra ao amin'ny fahamaroan'ny diplaomasia amin'ny tsingerim-piainan'izy ireo miaraka amin'ny meiosis gametic sy ny fitsimohan'ny zygotes (oospores) tsy misy fizika niokleary miverina. Ity endri-javatra ity, miampy heterotallism dipolar izay misolo ny bisexualité, dia toa nanamora ny fampiharana amin'ny oomycetes ny fomba namboarina mba handinihana ny isan'ny eukariote avo kokoa (famakafakana ny panmixia sy ny fizarazaran'ireo mponina, ny fantsom-panafody intra sy interpopulation sns.). Na izany aza, lafin-javatra telo no tsy mamela ny famindrana tanteraka ireo fomba ireo amin'ny fandinihana ny isan'ny P. infestans.
1. Miaraka amin'ny oospores hybrid, ny oospores mamokatra tena sy parthenogenetic dia natsangana tamin'ny vahoaka (Fife sy Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003), ary ny faharetan'ny fananganana azy ireo dia mety ho ampy fitaomana amin'ny valin'ny fitsapana.
2. Ny fizotran'ny firaisana ara-nofo ao amin'ny P. infestans dia mandray anjara mavitrika amin'ny dinamika amin'ny haben'ny isan'ny mponina, satria ny holatra dia miteraka ankamaroan'ny spores vegetative, mamorona mihoatra ny 90% ny valin'ny fanadihadiana ny karazana fampakaram-bady amin'ny fomba nentim-paharazana ... ny vanim-potoana mitombo dia taranaka maro an'ny sporulation (fananahana aretina polycyclic). Ny Oospores dia mitana andraikitra lehibe amin'ny fitehirizana ny zavamananaina mandritra ny vanim-potoana tsy ananan'ny zavamaniry maintso (amin'ny ririnina) sy amin'ny otrikaretina voa voalohany. Avy eo, mandritra ny fahavaratra dia miseho ny fiterahana clonal ary mitombo na, ny mifanohitra amin'izany, ny fihenan'ny isan'ny klone tsirairay mipoitra vokatry ny firaisana ara-nofo, izay voafaritry ny fisafidianana ireo mifanaraka kokoa. Noho izany, ny tahan'ny clones tsirairay amin'ny mponina iray amin'ny fiandohan'ny sy ny faran'ny epiphytotics dia mety ho hafa tanteraka.
3. Ny tsingerina voalaza dia mampiavaka ny mponina teratany P. infestans ao amin'ny tanindrazany, Amerika Afovoany. Any amin'ny faritra hafa eto amin'izao tontolo izao dia tsy fantatra nandritra ny 100 taona mahery ny fizotran-taovam-pananahana; ny mycelium tsy mihinana zava-maniry ao anaty tubo ovy voan'ny aretina dia ny dingana ririnina. Ny tsingerin'ny fiainana dia goavambe tanteraka, ary ny fielezana dia nifototra tamin'ny natiora: ny areti-mifindra avy amin'ny fantsom-boankazo tokana voafaoka dia niparitaka tamin'ny ravina, izay niforona voalohany ny aretina, izay mety hitambatra mandritra ny fivoaran'ny aretina.
Noho izany, any amin'ny faritra sasany dia mety misy fifandimbiasan'ny firaisana ara-nofo sy ny firaisana ara-nofo, fa ny any amin'ny hafa kosa dia ny tsingerin'ny firaisana ara-nofo fotsiny.
Fiandohan'ny P. INFESTANS
P. infestans dia niseho tany Eropa tamin'ny faran'ny tapany voalohany tamin'ny taonjato faha-1991. Satria ny ovy dia teratany amin'ny faritra avaratra atsinanan'i Amerika atsimo, dia noheverina fa avy tany Eropa no nitaona ny katsentsitra nandritra ny fipoahan'ny saltpera shiliana. Na izany aza, ny fanadihadiana natao tao amin'ny tobin'ny ovy Rockefeller Center ao amin'ny Lohasaha Toluca, Mexico dia nanery io fomba fijery io hijerena (Niederhauser, 1993, XNUMX).
1. Ao amin'ny Lohasahan'i Toluca, ny karazana ovy tuberous eo an-toerana (Solanum demissum, S. bulbocastanum, sns.) Dia manana karazana gèo ho an'ny fanoherana mijidina miaraka amina fanoherana tsy dia mazava loatra, izay manondro fiaraha-miaina maharitra miaraka amin'ny katsentsitra. Ireo karazana amerikana tatsimo, ao anatin'izany ny ovy, dia tsy manana gèti fanoherana.
2. Ao amin'ny Lohasahan'i Toluca dia misy mitoka-monina misy karazana fanambadiana A1 sy A2, vokatr'izany dia miparitaka be ny isan'ny olona infestans P. infestans; raha tany an-tanindrazan'ny ovy ambolena, Amerika atsimo, ny katsentsitra dia niparitaka tamin'ny fomba klonika.
3. Ao amin'ny Lohasahan'i Toluca, misy valanaretina mahatsiravina isan-taona amin'ny tara-pahazavana. Noho izany, eo amin'ireo mpikaroka amerikana avaratra (oniversite Cornell), ny hevitra momba an'i Mesoamerica (Amerika afovoany) toy ny toerana nahaterahan'ny fitopatopatoka ovy (Goodwin et al., 1994).
Ireo mpikaroka amerikana tatsimo dia tsy mizara an'io hevitra io. Mino izy ireo fa ny ovy ambolena sy ny parasite P. infestans dia manana tanindrazana iraisana - ny South American Andes. Izy ireo dia nanohana ny fomba fijerin'izy ireo tamin'ny alàlan'ny fandinihana molekiola momba ny famakafakana ireo polymorphism ADN an'ny genome mitochondrial (mtDNA) sy ireo karazana nokleary RAS sy β-tubulin (Gomez-Alpizar et al., 2007). Nasehon'izy ireo fa ny karazana aretina voangona avy amin'ny lafivalon'izao tontolo izao dia nidina avy tamin'ny razambe telo samihafa, izay (izy telo ireo) dia hita ao amin'ny South American Andes. Ny haplotypes Andean dia taranaky ny andalana roa: mitoka-monina ny tsipika mtDNA tranainy indrindra dia hita eny Solanaceae bibidia avy amin'ny faritra Anarrhicomenum any Ekoatera, fa ny mitokana amin'ny tsipika faharoa kosa dia mahazatra amin'ny ovy, voatabia ary alim-baravarana. Any Toluca, na ny haplotypes tsy fahita firy dia avy amin'ny tsipika iray monja, miaraka amin'ny fiovaovan'ny fototarazon'ny soritra Toluca (ny hakitroky ny alika ambany amin'ny tranokala miovaova sasany) dia manondro ny fiantraikan'ny mpanorina matanjaka noho ny fiparitahana farany teo.
Ho fanampin'izany, karazana P. andina vaovao dia hita tao amin'ny Andes, morphologically and genetically mitovy amin'ny P. infestans, izay, araka ny filazan'ny mpanoratra, dia manondro ny Andes ho toerana mafana amin'ny fikafika ao amin'ny karazana Phytophthora. Ary farany, any Eropa sy Etazonia, ny mponina P. Infestans dia samy manana ny firazanana Andes, ary ny ao Toluca dia iray ihany.
Ity famoahana ity dia nanosika ny valin'ny vondrona mpikaroka avy amin'ny firenena samihafa, izay nanao asa fanandramana betsaka hamerenana ny fandinihana taloha (Goss et al., 2014). Amin'ity sanganasa ity, voalohany, ny filaharana ADN mikrosatotra fampahalalana bebe kokoa no nampiasaina handinihana polymorphism ADN; faharoa, ho an'ny famakafakana ny clustering, ny lalan'ny fifindra-monina, ny fotoana tsy hitovizan'ny isan'ny mponina sns. maodely mandroso kokoa no nampiasaina (F-statistika, fanakaikezana Bayesian, sns.) ary, fahatelo, fampitahana dia nampiasaina tsy tamin'ny karazana Andean P. andina ihany, izay natsangana toetra maha-hybrid (P. infestans x Phytophthora sp.) , nefa koa miaraka amin'ny karazana endemika Meksikana P. mirabilis, P. Ipomoeae, ary Phytophthora phaseoli - infestans P. akaiky ny génétique an'ny iray kilasy mitovy (Kroon et al., 2012). Vokatr'ireny fanadihadiana ireny dia naseho tsy azo lavina fa ny fototr'ilay hazo filogenetika amin'ny karazan-java-maniry rehetra Phytophthora nalaina tamin'ny fanadihadiana, afa-tsy ny hybrid P. andina, dia an'ny Meksikana, ary ny fivezivezena dia misy ny lalana Mexico - Andes, fa tsy ny mifamadika amin'izany, ary ny fiandohany dia mifanindry amin'ny eropeana. fanjanahana ny Tontolo Vaovao (300-600 taona lasa izay). Noho izany, ny fipoiran'ny karazana P. infestans, natao manokana amin'ny faharesen'ny ovy, dia nitranga tao amin'ny foibe génétique faharoa amin'ny fananganana ireo valin'ny alim-borona, izany hoe any Amerika Afovoany.
Genome of P. INFESTANS
Tamin'ny taona 2009, ekipa mpahay siansa iraisam-pirenena no nandahatra ny genome P infestans feno (Haas et al, 2009), 240 MB ny habeny. Io dia imbetsaka kokoa noho ny amin'ny karazana P. sojae (95 Mb) mifandraika akaiky, ka miteraka atody soja, ary P. Ramorum (65 Mb), izay misy karazan-kazo sarobidy toy ny hazo terebinta, beech, ary ny sasany hafa. Ny angona azo dia nampiseho fa ny genome dia misy dika mitovy amin'ny filaharana miverimberina - 74%. Ny genome dia misy fototarazo miisa 17797 proteinina, ny ankamaroan'izy ireo dia fototarazo voarohirohy amin'ny fizotran'ny sela, ao anatin'izany ny replika ADN, ny fandikana ary ny fandikana ny proteinina.
Ny fampitahana ny genome an'ny genus Phytophthora dia nanambara fikambanana genome tsy mahazatra misy ny andian-tsarin'ny genes voatahiry, izay somary avo ny hakitroky ny génie, ary ny atin'ny filaharana miverimberina dia somary ambany ihany, ary ny faritra tsirairay misy ny filaharam-pirazanana tsy voatahiry, miaraka amin'ny hakitroky ny gony ambany sy ny atiny avo misy an'ireo faritra miverina. Ny sakana mpandala ny nentin-drazana dia mitaky 70% (12440) amin'ny génétien P. infestans proteinina rehetra. Ao anatin'ny sakana mpandala ny nentin-drazana dia matetika ny fototarazo no manana elanelam-potoana 604 bp eo ho eo. Amin'ny faritra eo anelanelan'ny sakana mpandala ny nentin-drazana dia lehibe kokoa ny elanelan-tany (3700 bp) noho ny fitomboan'ny hakitr'ireo singa miverimberina. Ny fototarazon'ny sekretera effector dia mipoitra haingana any amin'ny faritra mahantra.
Ny famakafakana ny filaharan'ny genome P. Infestans dia naneho fa ny ampahatelon'ny genome dia an'ny singa azo alefa. Ny genome P. infestans dia misy fianakaviana transposons betsaka kokoa noho ny genome fantatra hafa. Ny ankabeazan'ny transposons P. infestans dia an'ny fianakavian'i Gipsy.
Fianakaviana misy génie manokana voarohirohy amin'ny pathogenesis no fantatra ao amin'ny genome P. infestans. Ny ampahany lehibe amin'izy ireo dia mametaka proteinina effector izay manova ny fisiolojian'ny zavamaniry mpampiantrano ary mandray anjara amin'ny aretina. Tafiditra ao anatin'ny sokajy roa midadasika izy ireo: effors apoplastic, izay mihetsika amin'ny sehatra intercellular (apoplasts), sy ny effets cytoplasmic, izay miditra amin'ny sela amin'ny alàlan'ny haustoria. Ireo mpitrandraka apoplastika dia misy anzima hydrolytic miafina toy ny protease, lipase ary glycosylases izay manimba ny sela zavamaniry; mpanakana ny anzima fiarovana ny zavamaniry mpampiantrano; ary ny poizina nekrotizing toy ny proteinina toy ny Nep1 (NPL) ary ny proteinina kely toy ny cystine (SCR) toa Pcf.
Ny fototarazo P. infestans effector dia be dia be ary mazàna lehibe kokoa noho ny genes nonpathogenic. Ny malaza indrindra dia ny vokatra cytoplasmika RXLR sy Crinkler (CNR). Ny effets cytoplasmika mahazatra an'ny oomycetes dia proteinina RXLR. Ireo génie effector RXLR rehetra hita hatreto dia misy ny vondrona amino-terminal Arg-XLeu-Arg, izay asidra amine X. Vokatry ny fandinihana dia nanolo-kevitra fa misy genes 563 RXLR ao amin'ny genome P. infestans, izay 60% mihoatra ny P. sojae sy P. ramorum. Manodidina ny antsasaky ny gen RXLR ao amin'ny genome P. infestans dia karazana manokana. Ny mpiorina RXLR dia manana filaharana maro karazana. Anisan'izany, fianakaviana iray lehibe sy 150 no fantatra. Tsy toy ny proteome lehibe, ny fototarazon'ny RXLR dia matetika no mipetraka any amin'ny faritra mahantra sy manankarena amin'ny genome. Ireo singa mandehandeha izay mamaritra ny dinamika amin'ireo faritra ireo dia mampiroborobo ny fitambarana ao amin'ireo fototarazo ireo.
Ireo mpiorina CRN Cytoplasmika dia fantatra voalohany tao amin'ny P. infestans transcripts encoding pepzide nekrosis peptides. Hatramin'ny nahitan'izy ireo dia kely ny zavatra fantatra momba ny fianakavian'ireto effets ireto. Ny famakafakana ny genome P. Infestans dia nanambara fianakaviana iray lehibe genan'ny 196 CRN, izay lehibe kokoa noho ny an'ny P. sojae (100 CRN) sy P. ramorum (19 CRN). Tahaka ny RXLRs, ny CRN dia proteinina modular ary misy faritra N-terminal LFLAK voatahiry be (asidra amine 50) sy faritra DWL mifanila aminy izay misy gène samihafa. Ny ankamaroan'ny CRN (60%) dia manana peptide famantarana.
Ny fahafahan'ny CRN isan-karazany hanakorontana ny fizotry ny sela amin'ny zavamaniry mpampiantrano dia nosedraina. Ao amin'ny famakafakana ny nekrosis zavamaniry, ny fanesorana ireo proteinina CRN2 dia nahafahana namantatra ny faritra C-terminal misy 234 asidra amine (toerana 173-407, domain DXG) ary niteraka fahafatesan'ny sela. Ny famakafakana ny fototarazo P. infestans CRN dia nanambara faritra C-terminal efatra samy hafa, izay miteraka fahafatesan'ny sela ao anatin'ny zavamaniry. Anisan'izany ireo domains DC vao fantatra (P. Infestans dia manana fototarazo 18 sy 49 pseudogenes), ary koa domains D2 (14 sy 43) sy DBF (2 sy 1) izay mitovy amin'ny kinase proteinina. Ny proteinina ao amin'ny faritra CRN voasoratra ao anaty zavamaniry iray dia voatahiry (raha tsy misy peptides famantarana) ao amin'ny sela iray zavamaniry ary manentana ny fahafatesan'ny sela amin'ny alàlan'ny rafitra intracellular. Ny filaharana 255 hafa misy domains CRN dia azo inoana fa tsy miasa toy ny fototarazo.
Ny fitomboan'ny isan'ny sy ny haben'ny fianakavianan'ny effector RXLR sy CRN dia azo inoana fa noho ny fitambaran'ny homolojika tsy alélika sy ny famerenana ny fototarazo. Na eo aza ny zava-misy fa ny genome dia misy singa finday marobe miasa, mbola tsy misy porofo mivantana momba ny famindrana ireo gén effector.
Fomba ampiasaina amin'ny fandalinana ny firafitry ny mponina
Ny fandalinana ny firafitry ny fototarazon'ny mponina dia mifototra amin'ny famakafakana ireo kolontsaina madio amin'ireo fari-pifidianany. Ny fandinihana ny isan'ny mponina tsy mitoka-monina kolontsaina madio dia natao ihany koa ho an'ny tanjona manokana, ohatra, ohatra, ny fandalinana ny hasiakan'ny mponina iray na ny fisian'ny tady mahazaka fungicides ao anatiny (Filippov et al., 2004; Derevyagina et al., 1999). Ity karazana fikarohana ity dia misy ny fampiasana fomba manokana, ny famaritana an'io dia mihoatra ny faritr'ity tsikera ity. Ho an'ny fandalinana fampitahana ireo karazana tadiny, fomba maro no ampiasaina, miorina amin'ny fandalinana ny firafitry ny ADN sy amin'ny fandalinana ireo fisehoan-tarehy phenotypic. Ny famakafakana fampitahana ny mponina dia tsy maintsy miatrika mitoka-monina marobe, izay mametraka fepetra takiana amin'ny fomba ampiasaina. Raha ny tokony ho izy dia tokony mahafeno ireto fepetra manaraka ireto izy ireo (Cooke, Lees, 2004, Mueller, Wolfenbarger, 1999):
- mora vidy, mora ampiharina, tsy mitaky fandaniana fotoana be dia be, mifototra amin'ny haitao misy (ohatra PCR);
- dia tsy maintsy mamorona marika marika marika codominant tsy miankina maro be;
- manana reproducibility avo;
- ampiasao ny habetsaky ny tavy kely hodinihina;
- ho manokana amin'ny substrate (ny loto misy eo amin'ny kolontsaina dia tsy tokony hisy fiantraikany amin'ny valiny);
- tsy mila fampiasana fombafomba mampidi-doza sy akora simika misy poizina be.
Mampalahelo fa tsy misy fomba mifanaraka amin'ny masontsivana rehetra etsy ambony. Ho an'ny fandinihana mampitaha ny sorisory amin'izao androntsika izao, ny fomba ampiasaina dia mifototra amin'ny famakafakana ny toetran'ny phenotypic: ny fahamaimaizan'ireo karazana ovy sy voatabia (hazakazaka ovy sy voatabia), karazana fampirafesana, fampisehoana ise isozyzy peptidase ary isomerase glucose-6-phosphate, ary amin'ny famakafakana ny rafitry ny ADN: sombina famerana (RFLP), izay mazàna ampiana problème hybridization RG 57, famakafakana ny famerenana microsatelit (SSR sy InterSSR), fanamafisana amin'ny primers kisendrasendra (RAPD), fanamafisana ireo sombintsombim-bidy (AFLP), fanamafisana miaraka amin'ireo primers homologous ho an'ny filaharan'ny singa finday (ohatra, Inter SINE PCR), ny famaritana ireo haplotypes ADN mitochondrial.
Famaritana fohifohy momba ny fomba fandalinana fampitahana ireo sorisory ampiasaina amin'ny asa miaraka amin'i P. Infestans
Toetra marika marika phenotypic
Hazakazaka "Ovy"
Ny hazakazaka "ovy" dia marika fampiasa matetika. Ny hazakazaka “ovy tsotra” dia manana génétière iray ho an'ny virulence ovy, "complexe" - roa farafaharatsiny. Black et al. (1953), namintina ny angon-drakitra rehetra misy amin'izy ireo, dia nahita fa ny hazakazaky ny pétôthôthora dia afaka mamindra zavamaniry miaraka amin'ny fototarazo / fototarazo mifandraika amin'ny gen / genes P. infestans virulence / genes, ary nahita hazakazaka 1, 2, 3, ary 4 izay mamindra ny zavamaniry miaraka amin'ny fototarazo R1, R2, R3 ary R4, avy eo. ny fifandraisan'ny katsentsitra sy ny mpampiantrano dia mitranga amin'ny fototarazo. Ankoatr'izay, Black, niaraka tamin'ny fandraisan'anjaran'i Gallegly sy Malcolmson, dia nahita ny fototarazon'ny fanoherana R5, R6, R7, R8, R9, R10 ary R11 ary koa ireo hazakazaka mifanandrify aminy (Black, 1954; Black & Gallegly, 1957; Malcolmson & Black, 1966; Malcolmson, 1970).
Betsaka ny angon-drakitra momba ny firazanana misy ny pathogen avy amin'ny faritra samihafa. Raha tsy manadihady amin'ny antsipiriany ireo angona ireo dia tsy hitadidy afa-tsy fironana ankapobeny isika: izay nampiasana karazana miaraka amin'ny fototarazo fanoherana vaovao na ny fitambaran'izy ireo, tamin'ny voalohany dia nisy ny fahalemen'ny tara-pahazavana, saingy avy eo dia nisy hazakazaka miaraka amin'ireo fototarazo virulence nifanaraka ary voafantina ary nanomboka indray ny fipoahan'ny tara-pahazavana. Ny virosy virtoaly manohitra ny fototarazon'ny fanoherana 4 voalohany (R1-R4) dia tsy dia voamarika tamin'ny fanangonana nangonina talohan'ny fampidirana ny fambolena karazana miaraka amin'ireo fototarazo ireo, fa ny isan'ireo karazana virosy dia nitombo be rehefa nihombo ny pathogen tamin'ny karazany mitondra ireto gane ireto. Ny Genes 5-11 kosa dia mahazatra amin'ny fanangonana (Shaw, 1991).
Ny fandinihana ny tahan'ny firazanana isan-karazany mandritra ny vanim-potoana mitombo, natao tamin'ny faran'ny taona 1980, dia naneho fa tamin'ny fiandohan'ny fivoaran'ny aretina, dia nanjakazakan'ny klônika manana fihenan-dàlana ambany sy zana virulence 1-2 eo amin'ny mponina.
Ankoatr'izay, miaraka amin'ny fivoaran'ny tara-pahazavana, mihena ny fifantohan'ny klona tany am-boalohany ary mitombo ny isan'ny hazakazaka "be pitsiny" manana fihetsika mahery setra. Ny fisehoan'ity farany amin'ny faran'ny vanim-potoana dia mahatratra 100%. Rehefa mitahiry fantsom-panafody dia misy fihenan'ny fihenan-kery sy fahaverezan'ny fototarazo virulence an'ny tsirairay. Ny dinamika fanoloana klone dia mety hitranga amin'ny karazana samihafa amin'ny fomba samihafa (Rybakova & Dyakov, 1990). Na izany aza, ny fanadihadianay tamin'ny 2000-2010 dia naneho fa ny hazakazaka sarotra dia hita hatrany am-piandohan'ny epiphytotics eo amin'ireo karazam-borona mitokana amin'ny ovy sy voatabia. Izany dia mety noho ny fiovan'ny mponina P. Infestans any Russia.
Tamin'ny taona 1988-1995, dia nahatratra 70-100% ny faharetan'ny "superraces" miaraka amin'ny généti virulence rehetra na saika amin'ny faritra samihafa. Ny toe-javatra toy izany dia voamarika, ohatra, tany Belarus, any amin'ny faritr'i Leningrad, Moskoa, any Ossetia Avaratra ary any Alemana (Ivanyuk et al., 2002a, 2002b; Politiko, 1994; Schober-Butin et al., 1995).
Hazakazaka "Tomato"
Ao amin'ny mpamboly voatabia dia fototarazo fanoherana ny tara-paharariam-bolo ihany no hita 2 - Ph1 (Gallegly & Marvell, 1955) sy Ph2 (Al-Kherb, 1988). Toy ny amin'ny hazakazaka ovy, ny fifandraisan'ny voatabia sy ny P. infestans dia mitranga amin'ny fototarazo. Ny hazakazaka T0 dia miteraka karazana izay tsy manana fototarazo fanoherana (ny ankamaroan'ny karazana ampiasaina amin'ny indostrialy), ny fihazakazahana T1 dia misy karazana Ph1 (Ottawa), ary ny fihazakazahana T2 dia misy karazana Ph2.
Any Rosia dia saika T0 no hita tamin'ny ovy; T0 dia nanjaka tamin'ny voatabia tamin'ny fiandohan'ny vanim-potoana, saingy taty aoriana dia nosoloina ny hazakazaka T1 (Dyakov et al., 1975, 1994). Taorian'ny taona 2000, ny T1 amin'ny ovy amin'ny mponina marobe dia nanomboka niseho tamin'ny fiandohan'ny vanim-potoanan'ny epiphytotic. Any Etazonia, ny fihenan'ny ovy dia tsy miteraka pathogenika amin'ny voatabia, ary koa ny hazakazaka T0, T1, ary T2, raha ny T1 sy ny T2 kosa dia voatabia tamina voatabia (Vartanian & Endo, 1985; Goodwin et al., 1995).
Karazana mariazy
Mba hitarihana ny fandalinana dia takiana ireo karazana tester (référence) misy karazam-pananahana fantatra - A1 sy A2 -. Ny atokana fitiliana dia ampidirina miaraka amin'izy ireo tsiroaroa ao anaty lovia Petri miaraka amin'ny medium oat. Aorian'ny fanamafisana mandritra ny 10 andro, ny takelaka dia dinihina amin'ny fisian'ny na tsy fisian'ny oospores amin'ny mpanelanelana amin'ny faritry ny fifandraisana amin'ireo karazana. Misy safidy 4: an'ny karazan'orinasa A1 ny fantsom-panafody, raha mamorona oospores miaraka amin'ny tester A2, mankany A2, raha mamorona oospores miaraka amin'ny tester A1, mankany A1A2, raha mamorona oospores miaraka amin'ireo tester roa, na sterile (00), raha tsy miforona tsy misy tester (tsy fahita firy ireo vondrona roa farany).
Mba hamaritana haingana kokoa ny karazana fampakaram-bady, dia niezaka ny hamantatra ny faritra misy ny génome mifandraika amin'ny karazana fampakaram-bady, miaraka amin'ny tanjon'ny fampiasana azy ireo bebe kokoa hamaritana ny karazana fampakaram-bady ataon'ny PCR. Ny iray amin'ireo andrana nahomby voalohany hamantarana ny tranonkala toy izany dia nataon'ny mpikaroka amerikana (Judelson et al., 1995). Amin'ny alàlan'ny fomba RAPD, azon'izy ireo fantarina ny faritra W16 mifandraika amin'ny karazana fananahana amin'ny taranaky ny isolates roa, ary namolavola mpivady primer 24-bp ho fanamafisana (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') sy W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') Taorian'ny fameperana ny vokatra PCR miaraka amin'ny anzima fameperana HaeIII, dia azo natao ny nanasaraka ireo fitokana-monina miaraka amin'ireo karazana fampiasa A1 sy A2.
Ny fanandramana hafa hahazoana mari-pamantarana PCR hamaritana ireo karazana fanambadiana dia nataon'ny mpikaroka Koreana (Kim, Lee, 2002). Nahita vokatra manokana nampiasa ny fomba AFLP izy ireo. Vokatr'izany, ny primer PHYB-1 (mandroso) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') sy ny PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATTTT-3') dia novolavolaina, mamela ny fanamafisana ny faritra genome mifandraika amin'ny firaisana A2. Taorian'izay, notohizan'izy ireo io asa io ary namolavola primers 5 'AAGCTATACTGGGAGAGGGT-3' (INF-1, mandroso) ary 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2), mamela ny fanamafisana ny faritra Mat-A1 mampiavaka ny karazana soritr'aretina miaraka amina karazana fampivadiana A1. Ny fampiasana diagnostika PCR an'ny karazan-jaza dia nampiseho vokatra tsara tamin'ny fandalinana ny vahoaka P. infestans ao amin'ny Repoblika Tseky (Mazakova et al., 2006), Tonizia (Jmour, Hamada, 2006), ary ireo faritra hafa. Tao amin'ny laboratoara anay (Mytsa, Elansky, tsy navoaka), ny aretina 34 P. infestans tafasaraka amin'ireo ovy sy voatabia marary any amin'ny faritra samihafa any Russia (Kostroma, Ryazan, Astrakhan, Moskoa) dia nohadihadiana. Ny valin'ny fandalinana PCR tamin'ny fampiasana primer manokana mihoatra ny 90% dia nifanindry tamin'ny valin'ny fandalinana ny karazan-jaza tamin'ny alàlan'ny fomba nentim-paharazana amin'ny mpanelanelana amin'ny otrikaina.
Tabilao 1. Ny tsy fitovizan'ny fanoherana ao anatin'ny clone Sib 1 (Elansky et al., 2001)
Toerana fanangonana santionany | Isan'ny mitoka-monina nodinihina | Isan'ny karazana saro-pady (S), marefo (SR) ary mahatohitra (R), pcs (%) | ||
S | SR | R | ||
G. Vladivostok | 10 | 1 (10) | 4 (40) | 5 (50) |
G. Chita | 5 | 0 | 0 | 5 (100) |
Irkutsk | 9 | 9 (100) | 0 | 0 |
G. Krasnoyarsk | 13 | 12 (92) | 1 (8) | 0 |
Tanànan'i Yekaterinburg | 15 | 8 (53) | 1 (7) | 6 (40) |
O. Sakhalin | 66 | 0 | 0 | 66 (100) |
Faritra Omsk | 18 | 0 | 0 | 18 (100) |
Fanoherana Metalaxyl ho mariky ny mponina
Tany am-piandohan'ny 1980, dia voamarika tamin'ny faritra maro ny fihanaky ny hazavana vokatry ny aretina P. infestans mahatohitra metalaxyl. Ny fiompiana ovy any amin'ny firenena maro dia niatrika fatiantoka lehibe (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991). Nanomboka teo, tany amin'ny firenena maro eto amin'izao tontolo izao, ny fanaraha-maso tsy tapaka ny fisian'ireo aretina mahazaka phenylamide ao amin'ny P. infestans dia natao. Ho fanampin'ny fanombanana azo atao momba ny fampiasana fanafody misy phenylamide, fananganana rafitra fiarovana ary faminavina epiphytoties, ny fanoherana ireo zava-mahadomelina ireo dia nanjary iray amin'ireo marika marika be mpampiasa amin'ny famakafakana fampitahana ny mponina amin'ity pathogen ity. Na izany aza, ny fampiasana fanoherana ny metalaxyl amin'ny fandinihana ny fampitahana ny mponina dia tokony ho raisina amin'ny fiheverana ny zava-misy fa: 1 - ny fototry ny fanoherana dia mbola tsy voafaritra mazava tsara, 2 - ny fanoherana ny metalaxyl dia toetra miankina miankina amin'ny safidy izay mety miova arakaraka ny fampiasana phenylamides, 3 - samy hafa ny haavon'ny fahatsapana ny fihenan'ny metalaxyl ao anatin'ny tsipika klonal iray (tabilao. 1).
Spectra an'ny isozymes
Ny marika Isozyme dia mazàna tsy miankina amin'ny toe-javatra ivelany, mampiseho ny lova Mendelian ary codominant, mamela ny manavaka ny homo- sy heterozygotes. Ny fampiasana proteinina ho toy ny marika famantarana ny fototarazo dia ahafahana mamantatra ny fandaminana indray ny fitaovana fototarazo, ao anatin'izany ny fiovan'ny chromosomal sy ny génomika, ary ny fanoloana asidra amine tokana.
Ny fandalinana elektroforetika momba ny proteinina dia naneho fa ny ankamaroan'ny anzima dia misy amin'ny zavamananaina amin'ny endrika sombin-javatra maro samihafa amin'ny fahasamihafana elektroforetika. Ireo sombin-javatra ireo dia vokatry ny fandikana encode enzim-karazany amin'ny loci (isozyme na isozymes) samihafa na amin'ny alelazy mitovy habe (allozyme na alloenzymes). Izany hoe, isozyme dia endrika samihafa amin'ny anzima iray. Ny endrika isan-karazany dia manana fihetsehana catalytic mitovy, fa somary tsy mitovy amin'ny soloina asidra amino tokana ao amin'ny peptide sy tompon'andraikitra. Ny fahasamihafana toy izany dia miharihary mandritra ny electrophoresis.
Rehefa mandalina ny karazana soritr'i P. infestans dia ampiasaina ny fahitana ny isoenzymes misy proteinina roa, peptidase ary glucose-6-phosphate isomerase (io anzima io dia monomorphic amin'ny mponina Rosiana; noho izany, ny fomba fandalinana azy dia tsy aseho amin'ity asa ity). Mba hampisarahana azy ireo amin'ny isozymes ao amin'ny sahan'aratra, ny fanomanana proteinina tafasaraka amin'ireo zavamananaina nohalalinina dia apetaka amin'ny takelaka misy gel apetraka amin'ny sahan-jiro. Ny tahan'ny fanaparitahana proteinina isam-batan'olona ao amin'ny gel dia miankina amin'ny fiampangana sy ny lanjan'ny molekiola; noho izany, eo amin'ny sehatry ny herinaratra, ny fifangaroan'ny proteinina dia sarahina ho zana-tsokajy tsirairay, izay azo alaina sary amin'ny fampiasana loko manokana.
Ny fandalinana isoenzymes peptidase dia tanterahina amin'ny sela acetate cellulose, starch na polyacrylamide gel. Ny tena mety indrindra dia ny fomba mifototra amin'ny fampiasana gélely acetate cellulose novokarin'i Helena Laboratories Inc. Tsy mitaky fitaovam-pitsapana be dia be izy io, mamela ny iray hanana tarika mifanohitra amin'ny gel aorian'ny electrophoresis ho an'ny lozima anzima, ny fampiharana azy dia tsy mitaky fotoana be sy vidiny ara-pitaovana (sary 2).
Ny sombintsombin'ny mycelium dia afindra ao anaty microtube 1,5 ml, ampio rano mikitroka 1-2 mitete ao. Aorian'izany, homogenized ny santionany (ohatra, amin'ny fandefasana herinaratra miaraka amina plastika mety amin'ny microtube) ary atsofoka mandritra ny 25 segondra amin'ny centrifuge amin'ny 13000 rpm. 8 μl isaky ny microtube. ny supernatant dia afindra amin'ny takelaka ampiharina.
Ny gel acetate cellulose dia esorina ao anaty fitoeram-bokatra buffer, afovoany eo anelanelan'ny ravin-tsivana roa ary apetraka miaraka amin'ny sosona miasa eo amin'ny fotony plastika an'ny mpangataka. Ny vahaolana avy amin'ny lovia dia alefan'ny mpangataka amin'ny gel 2-4 fotoana. Ny gel dia hafindra any amin'ny efitrano elektroforesis,
Tabilao 2. Ny firafitry ny vahaolana ampiasaina amin'ny fandokoana ny gel seletose acetate amin'ny famakafakana ireo peptidase isoenzymes, dia mitete eo amin'ny sisin'ny gel ny setraky ny loko (bromophenol blue).
TRIS HCl, 0,05M, Ph 8,0 2 ml
Peroxidase, 1000 U / ml 5 nilatsaka
o-dianisidine, 4 mg / ml 8 nilatsaka
MgCl2, 20 mg / ml 2 nilatsaka
Gly-Leu, 15 mg / ml 10 nilatsaka
L-amino-acid oxidase, 20 u / ml 2 nilatsaka
Ny elektroforesis dia tanterahina mandritra ny 20 minitra. amin'ny 200 V. Aorian'ny electrophoresis, ny gel dia hafindra amin'ny latabatra hosodoko ary hosodoko miaraka amin'ny vahaolana hosodoko manokana (Tabilao 2). Ny 10 ml an'ny agar DIFCO 1,6% dia narotsaka mialoha tao anaty lafaoro microwave, nampangatsiahina hatramin'ny 60 ° C, ary avy eo ny agarta 2 ml dia afangaro amin'ny fangaro amin'ny loko ary araraka amin'ny gel. Ny tsipika dia miseho ao anatin'ny 15-20 minitra. Ny reagent L-amino-acid oxidase dia ampiana alohan'ny fampifangaroana ny vahaolana amin'ny agar-na.
Amin'ny vahoaka rosiana, ny lokon'ny Pep 1 dia asehon'ny genotypes 100/100 sy 92/100. Homozygote 92/92 dia tena tsy fahita firy (eo amin'ny 0,1%). Ny Locus Rehr 2 dia soloina genotypes telo 100/100, 100/112, ary 112/112, ary ny karazany 3 rehetra dia mahazatra (Elanky sy Smirnov, 2003, sary 2).
Fikarohana Genome
Famerana polymorphism amin'ny halavan'ny sombin-tsolika miaraka amin'ny hybridization manaraka (RFLP-RG 57)
Ny totalin'ny ADN dia tsaboina miaraka amin'ny anzima famerana Eco R1, ny sombintsombin'ny ADN dia sarahina amin'ny electrophoresis amin'ny gel agarose. Ny ADN niokleary dia lehibe dia lehibe ary manana filaharana miverimberina, izay manasarotra ny famakafakana mivantana ireo sombin-javatra marobe azo avy amin'ny fiasan'ny anzima famerana. Noho izany, ny sombintsombin'ny ADN misaraka ao amin'ny gel dia afindra amin'ny membrane manokana ary ampiasaina amin'ny hybridization amin'ny fikarohana RG 57, izay misy ny nucleotides misy marika radioactive na fluorescent. Ity probe ity dia mihombo amin'ny filaharana genomika miverimberina (Goodwin et al., 1992, Forbes et al., 1998). Taorian'ny sary an-tsaina ny vokatry ny hybridization amin'ny hazavana- na radioactive fitaovana, dia nahazo profil mombamomba ny hybridisation multi-locus (fanondro-tànana), soloin'ny sombintsombiny 25-29 (Forbes et al., 1998). Ny zanaka Asexual (clonal) dia hanana mombamomba azy ireo ihany. Amin'ny alàlan'ny fandaminana ireo tarika amin'ny electrophoretogram, dia afaka mitsara ny fitoviana sy ny fahasamihafan'ny zavamiaina oharina.
Haplotypes ADN Mitochondrial
Ao amin'ny ankamaroan'ny sela eukaryotic, ny mtDNA dia aseho amin'ny endrika molekiola ADN boribory roa sosona, izay, tsy toy ny chromosome nokleary sela eukaryotic, izay mamerina semi-conservative ary tsy mifandraika amin'ny molekiola proteinina.
Ny genome mitochondrial of P. infestans dia nilahatra, ary asa maromaro no natokana amin'ny famakafakana ny halavan'ny sakan-tsoroka (Carter et al, 1990, Goodwin, 1991, Gavino, Fry, 2002). Rehefa avy namolavola fomba tsotra sy haingana i Griffith sy Shaw (1998) hamaritana ireo haplotypes mtDNA, ity marika ity dia nanjary iray amin'ireo malaza indrindra tamin'ny fandinihana P. Infestans. Ny votoatin'ny fomba dia misy ny fanamafisana ny fizarana sombin-doka mitochondrial roa (avy amin'ny genome iraisana) miaraka amin'ny primers F2-R2 sy F4-R4 (Tabilao 3) sy ny fameperana manaraka azy ireo miaraka amin'ny anzima famerana MspI (sombina voalohany) sy EcoR1 (sombiny faha-1). Ny fomba dia ahafahanao mamantatra haplotypes 2: Ia, IIa, Ib, IIb. Ny karazana II dia tsy mitovy amin'ny karazany I amin'ny alàlan'ny fampidirana 4 bp sy toerana hafa misy an'ireo toerana misy fameperana ao amin'ny faritra P1881 sy P2 (sary 4).
Hatramin'ny taona 1996, anisan'ireo sanganasa nangonina tamin'ny faritanin'i Russia, ny haplotypes Ia sy IIa ihany no voamarika (Elansky et al., 2001, 2015). Izy ireo dia azo fantarina aorian'ny fisarahana ny vokatra famerana miaraka amin'ny primer F2-R2 amin'ny sehatry ny herinaratra (sary 4, 5). Ny karazana mtDNA dia ampiasaina amin'ny famakafakana fampitahana ny karazana sy ny mponina. Tamin'ny fanadihadiana maromaro, ny karazana DNA mitochondrial dia nampiasaina hanokana ny tsipika klonal ary hampandeha ny isolate P. infestans (Botez et al., 2007; Shein et al., 2009). Ny fampiasana ny fomba PCR-RFLP dia nanatsoaka hevitra fa ny mtDNA dia heterogeneous amin'ny P. infestans strain mitovy (Elansky sy Milyutina, 2007). Fepetran'ny fanamafisana: 1x (500 sec. 94 ° C), 40x (30 sec. 90 ° C, 30 sec. 52 ° C, 90 seg. 72 ° C); 1x (5 min. 72 ° C). Fangaro mifangaro: (20 μl): Polymerase DNA 0,2 U Taq, buffer 1x 2,5 mM MgCl2-Taq, 0,2 mM isaky ny dNTP, 30 pM primer ary 5 ng an'ny ADN nohamarinina, rano namboarina - hatramin'ny 20 μl.
Ny fameperana ny vokatra PCR dia tanterahina mandritra ny 4-6 ora amin'ny hafanana 37 ° C. Fangaro famerana (20 μl): 10x MspI (2 μl), buffer famerana 10x (2 μl), rano deionisy (6 μl), vokatra PCR (10 μl).
Tabilao 3. Primera ampiasaina amin'ny fanamafisana ny faritra polymorphic mtDNA
Locus | primer | Ny halavany sy ny fametrahana azy | Halavan'ny vokatra PCR | Restrictase |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTACCGAT | 21; 13619-13639 | 1070 | MspI |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22; 9329-9350 | 964 | EcoRI |
R4:5 - CCGATACCGATACCAGCACCAA | 22; 10292-10271 |
Random primer amplification (RAPD)
Rehefa manatanteraka RAPD dia ampiasaina ny primer iray (indraindray primer maromaro miaraka matetika) miaraka amin'ny filaharam-pitrandrahana nukleotide tsy an-kanavaka, mazàna 10 nucleotides ny halavany, miaraka amin'ny atiny avo (avy amin'ny 50%) an'ny nukleotide GC ary ny mari-pana ambany fanidinana (35 ° C). Ireo «primer» toy izany dia "midina" amin'ireo tranonkala mifameno marobe ao amin'ny génom. Aorian'ny fanamafisana dia mahazo amplicons marobe. Ny isany dia miankina amin'ny primer (s) ampiasaina sy ny toe-javatra misy (MgCl2 concentré ary ny mari-pana annealing).
Ny fampisehoana ny amplicons dia entina amin'ny alàlan'ny fanadiovana polyacrylamide na gel agarose. Rehefa manao famakafakana RAPD dia ilaina ny manara-maso tsara ny fahadiovan'ny fitaovana voadinika, satria Ny fandotoana zavamananaina hafa dia mety miteraka fitomboan'ny isan'ny artifact, izay be dia be amin'ny famakafakana ireo fitaovana madio (Perez et al, 1998). Ny fampiasana an'io fomba io amin'ny fandinihana ny genome P. infestans dia hita taratra amin'ny sanganasa maro (Judelson, Roberts, 1999, Ghimire et al., 2002, Carlisle et al., 2001). Ny fisafidianana ny fepetra misy ny réaction sy ny primers (51 10-nucleotide primers nohalalinina) dia omena ao amin'ny lahatsoratra nataon'i Abu-El Samen et al., (2003).
Fanadihadiana miverimberina mikraosialy (SSR)
Ny famerenam-bidy microsatellite (famerenana andiany tsotra, SSR) dia fitohitohizana miverimberina miverimberina 1-3 (indraindray hatramin'ny 6) nukleotide hita ao amin'ny génium nokleary an'ny eukaryote rehetra. Ny isan'ireo famerimberenana mifandimby dia mety miovaova amin'ny 10 ka hatramin'ny 100. Ny lozika mikraoba dia miseho matetika ary matetika no zaraina manerana ny genome (Lagercrantz et al., 1993). Ny polymorphism an'ny filaharan'ny mikrosatelina dia mifandraika amin'ny fahasamihafana amin'ny isan'ny famerenana ny motif fototra. Ny mari-pamantarana mikraosialy dia manana ny kaody, izay ahafahana mampiasa azy ireo amin'ny famakafakana ny firafitry ny mponina, ny famaritana ny firazanana, ny zotram-pifindra-monina, sns. Anisan'ireo tombony hafa amin'ireto marika ireto, ny iray dia tokony hanamarika ny polymorphism avo lenta, ny reproducibility tsara, ny tsy fitanilana ary ny fahaizana manao analizy mandeha ho azy sy ny fanombanana. Tamin'ny voalohany, ny fanadihadiana dia natao tamin'ny fisarahana ireo vokatra azo avy amin'ny gel polyacrylamide. Taty aoriana, ny mpiasan'ny Applied Biosystems dia nanolo-kevitra ny hampiasa primera voamarika amin'ny fluorescent miaraka amin'ny fitadiavana ireo vokatra fanehoan-kevitra amin'ny alàlan'ny detector laser mandeha ho azy (Diehl et al., 1990), ary avy eo ny mpanara-maso ADN mahazatra (Ziegle et al., 1992). Ny fanoratana ny primera misy loko miloko isan-karazany dia ahafahana manadihady marika marobe indray mandeha amin'ny lafiny iray ary, amin'izany, mampitombo be ny famokarana ny fomba ary mampitombo ny fahamarinan'ny famakafakana.
Ny famoahana voalohany natokana ho an'ny fampiasana ny fanadihadiana SSR ho an'ny fandalinana P. infestans dia niseho tany am-piandohan'ny taona 2000. (Knapova, Gisi, 2002). Tsy ny marika rehetra natolotry ny mpanoratra dia nampiseho mari-pahaizana polymorphism ampy, na izany aza, ny roa tamin'izy ireo (4B sy G11) dia tafiditra tao anatin'ny setin'ny marika 12 SSR naroson'i Lees et al. (2006) ary noraisin'ny tambajotra fikarohana Eucablight (www.eucablight .org) ho fenitra ho an'ny P. infestans. Taona vitsivitsy taty aoriana, navoaka ny fanadihadiana momba ny famoronana rafitra ho an'ny famakafakana multiplex ny P. infestans DNA miorina amin'ny marika SSR valo (Li et al., 2010). Ary farany, rehefa avy nanombatombana ireo mari-pahaizana naroso teo aloha sy nifantina izay tena nampahalala azy ireo, ary koa fanombatombanana ireo primera, mari-pamantarana fluorescent, ary fepetra fanamafisana, ny vondrona mpanoratra iray ihany dia nanolotra rafitra iray ho an'ny famakafakana multiplex iray dingana, ao anatin'izany ireo marika 12 (Tabilao 4; Li et al. , 2013a). Ny primer nampiasaina tamin'ity rafitra ity dia nofidina sy nasiana marika iray amin'ireo marika fluorescent efatra (FAM, VIC, NED, PET) mba tsy hifanindry ny laharan'ny haben'ny alela amin'ny primera mitovy marika aminy.
Ny mpanoratra dia nanao fanadihadiana tamin'ny amplifier PTC200 (MJ Research, USA) tamin'ny fampiasana kitapo multiplex PCI QIAGEN na QIAGEN Typeit Microsatellite PCR kit. Ny habetsaky ny fifangaroan-kevitra dia 12.5 μL. Ireto ny fepetra fanamafisana: ho an'ny PCI multiplex QIAGEN: 95 ° C (15 min), 30x (95 ° C (20 s), 58 ° C (90 s), 72 ° C (60 s), 72 ° C (20 min); ho an'ny QIAGEN Type-it Microsatellite PCR: 95 ° C (5 min), 28x (95 ° C (30 sec), 58 ° C (90 sec), 72 ° C (20 sec), 60 ° C (30 min).
Ny fampisarahana sy ny fampisehoana ny vokatra PCR dia natao tamin'ny alàlan'ny mpandinika ADX capillary automatique ABI3730 (Applied Biosystems).
Tabilao 4. Toetra mampiavaka ny marika 12 SSR mahazatra ampiasaina amin'ny fananganana genotyping an'i P. Infestans (Li et al., 2013a)
anarana | Isan'ny alleles | Faritra halavany alleles (bp) | Primers |
PiG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTAAGA |
Ft02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
PinfSSR11 | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGACAATTGTTTTGTGGTCGC |
D13 | 16 | 100-185 | FAM-TGCCCCCTGCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTTCAGACTTG |
PinfSSR8 | 4 | 250-275 | FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGG R: GTTTACAAGATACACGTCGCTCC |
PinfSSR4 | 7 | 280-305 | F: FAM-PointsTGTTCGAGTATGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAGGCTTC |
Ft04 | 4 | 160-175 | F: VIC-AGCGGCTTTACCGATGG R: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
Ft70 | 3 | 185-205 | F: VIC-ATGAAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
PinfSSR6 | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATTCCG |
Ft63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTTATCTAACACC |
PinfSSR2 | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTACATCAACCGGC R: GTTGCTTGGACTGCGTCTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAGCCTTTGGTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
Ohatra iray amin'ny fakana sary an-tsaina ny valin'ny fanadihadiana dia aseho amin'ny sary. 6. Ny valiny dia nodinihina tamin'ny alàlan'ny rindrambaiko GeneMapper 3.7 tamin'ny fampitahàna ny angona azo tamin'ny angon-drakitra fanta-daza. Mba hanamorana ny fandikana ny valin'ny famakafakana dia ilaina ny mampiditra isolra referansa 1-2 miaraka amina genotype fantatra amin'ny fianarana tsirairay.
Ny fomba fikarohana naroso dia notsapaina santionany maro tamin'ny saha, ary avy eo ny mpanoratra dia nanara-penitra ny kaonty misy eo amin'ny laboratoara misy fikambanana roa, The James Hutton Institute (UK) sy Wageningen University & Research (Netherlands), izay, miaraka amin'ny fahafaha-mampiasa karatra FTA mahazatra ho an'ny tsorina fanangonana sy fandefasana santionany DNA P. infestans dia nahafahana niresaka momba ny fampiasana ara-barotra an'io fivoarana io. Ankoatr'izay, ny fomba haingana sy marina amin'ny genotyping P. infestans mitoka-monina amin'ny alàlan'ny famakafakana SSR multiplex dia nahafahana nanao fanadihadiana namboarina ho an'ny mponina amin'ity pathogen ity amin'ny ambaratonga manerantany, ary ny fananganana tahiry iraisampirenena momba ny lozam-pifamoivoizana ao anatin'ny tetikasan'ny tetikasa Eucablight (www.eucablight.org), anisan'izany ny , ao anatin'izany ny valin'ny fandalinana microsatellite, nahafahana nanara-maso ny fipoiran'ny genotypes vaovao manerantany.
Polymorphism (AFLP) lava amin'ny sakan-tsoroka mihombo. AFLP (polymorphism ny halavan'ny sombintsombiny) dia teknolojia iray hamoahana marika molekiola tsy misy fampiasa amin'ny primer manokana. Ao amin'ny AFLP, ny ADN dia tsaboina amin'ny fitambaran'ny anzima famerana roa. Ny adaptatera manokana dia mifamatotra amin'ny tendrony miraikitra amin'ny sombina famerana.
Ireo sombintsombiny ireo dia nohamafisina amin'ny alàlan'ny primers mifameno amin'ny fizotran'ny adapter sy ny tranokala famerana, ary koa mitondra toby iray na maromaro mifototra amin'ny faran'ny 3 '. Ny andiana sombina azo dia miankina amin'ny anzima fameperana sy ny nukleotida voafantina tsy tapaka amin'ny faran'ny 3'-primers (Vos et al., 1995). AFLP - ny genotyping dia ampiasaina handinihana haingana ny fiovaovan'ny zavamananaina isan-karazany.
Ny famaritana amin'ny antsipiriany ny fomba dia omena ao amin'ny sanganasan'i Mueller, Wolfenbarger, 1999, Savelkoul et al., 1999. Asa be amin'ny fampitahana ny famahana ny fomba AFLP sy SSR no nataon'ny mpikaroka sinoa. Ny toetra phenotypic sy genotypic an'ny 48 P. infestans mitoka-monina nangonina tany amin'ny faritra dimy ao Shina Avaratra dia nohadihadiana. Miorina amin'ny fahitalavitra AFLP, genotypes ADN valo no fantatra, mifanohitra amin'ny genotypes SSR, izay tsy nahitana fahasamihafana (Guo et al., 2008).
Fanamafisana amin'ny primer homologous amin'ny filaharan'ny singa finday
Ireo marika nalaina tamin'ny filaharan'ny retrotransposons dia tena mety amin'ny fanaovana sarintany, ny fandinihana ny fahasamihafana ara-pirazanana sy ny fizotran'ny fivoarana (Schulman, 2006). Raha ny primer dia natao hamenoana ny filaharana misy ny singa finday sasany, azo atao ny manitatra ireo faritra misy ny génome eo anelanelany. Amin'ny fandinihana ny mpitsabo mpanimba ny tara-pahazavana, ny fomba fampitomboana ny faritra génome amin'ny alàlan'ny famenon-doha ny famaranana ny lamina fototra an'ny SINE (Sombin-tsarimihetsika nokleary fohy) dia nampiasaina tamim-pahombiazana (Lavrova sy Elansky, 2003). Amin'ny fampiasana an'io fomba io, ny fahasamihafana dia naseho na dia ireo zanaky ny firaisana ara-nofo aza. Amin'io lafiny io dia nanatsoaka hevitra fa ny fomba inter - SINE - PCR dia voafaritra tsara ary ny tahan'ny fivezivezena ireo singa SINE ao amin'ny génome Phytophthora dia avo.
Ao amin'ny génome P. infestans, fianakaviana 12 misy retrotransposons fohy (SINE) no fantatra; ny fizarana ny karazana retrotransposons fohy dia nohadihadiana, ny singa (SINE) dia fantatra fa hita ao amin'ny genome P. infestans ihany (Lavrova, 2004).
Endri-javatra momba ny fampiharana ny fomba fandalinana fampitahana ny soritr'aretina amin'ny fandalinan'ny mponina
Rehefa manomana fandinihana dia ilaina ny mahatakatra tsara ny tanjona kendreny sy ny fampiasana ny fomba sahaza azy. Noho izany, ny fomba sasany dia mamela ny famoahana marika marobe mahaleo tena, nefa miaraka amin'izay dia manana reproducibility ambany izy ireo ary miankina betsaka amin'ny reagents ampiasaina, ny toe-piainana ary ny fandotoana ny fitaovana dinihina. Noho izany, isaky ny fandalinana vondron-tsivana iray dia ilaina ny mampiasa mitoka-monina (référence) maromaro, fa na dia amin'ity tranga ity aza, dia tena sarotra ny mitambatra ny valin'ny andrana maro.
Ity vondrona fomba ity dia misy RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR. Aorian'ny fanamafisana, maro ny sombina ADN misy habe samihafa no azo. Manoro hevitra anao ny hampiasa teknika toy izany raha ilaina ny mametraka fahasamihafana eo amin'ny karazana aretina mifandraika akaiky (zanaka-ray, mutants karazana, sns.), Na amin'ny tranga ilaina ny fanadihadiana an-tsipiriany santionany kely. Noho izany, ny fomba AFLP dia be mpampiasa amin'ny sarintany genetika an'ny P. infestans (van der Lee et al., 1997) ary amin'ny fanadihadiana intrapopulation (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003). Ny fomba toy izany dia tsy mety ampiasaina rehefa mamorona angon-drakitra misy ny tadiny, satria Tsy azo atao mihitsy ny mampivondrona ny kaontin'ny valiny rehefa manao famakafakana amin'ny laboratoara samihafa.
Na eo aza ny fahatsorana sy ny hafainganan'ny famonoana (fanokanan'i ADN tsy misy fanadiovana tsara, fanamafisana, fahitana ny valiny), ity fomba fomba ity dia mitaky fampiasana fomba manokana handraketana ny valiny: fanadiovana amin'ny gel polyacrylamide miaraka amina primera (radioaktif na luminescent) ary ny fahazavana ny hazavana na fitaovana radioaktif. Ny fitadiavana gel gel agarose ethidium bromide mahazatra dia matetika tsy mety amin'ireto fomba ireto satria sombina ADN maro karazana amin'ny habe samihafa no afaka miangona.
Fomba hafa, ny mifanohitra amin'izay, mamela anao hamorona endri-javatra vitsivitsy miaraka amin'ny famerenana avo lenta. Ity vondrona ity dia misy ny fandalinana ireo haplotypes DNA mitochondrial (haplotypes roa ihany Ia sy IIa no voamarika any Rosia), ny karazana fanambadiana (ny ankamaroan'ny mitoka-monina dia mizara ho karazany 2: ny A1 sy ny A2, ny SF mahavokatra tena dia tsy fahita firy) ary ny peptidase isozyme spectra (loci roa Pep1 sy Pep2 , misy isozyme roa tsirairay) sy isomerase glucose-6-phosphate (any Rosia dia tsy misy fiovaovana amin'io toetra io, na dia voamarika aza ny polymorphism manan-danja any amin'ny firenena hafa eto an-tany). Soso-kevitra ny hampiasa ireo endri-javatra ireo rehefa manadihady fanangonana, manangona tahiry isam-paritra sy manerantany. Raha ny famakafakana isozymes sy haplotypes an'ny DNA mitochondrial dia azo atao tsara ny tsy manao soritr'aretina mahazatra, na eo amin'ny famakafakana ireo karazana fampakaram-bady aza dia mila mitoka-monina roa ireo karazana fitsapana fantatra amin'ny karazan-jaza fantatra.
Ny fepetra misy ny reaction sy ny reagents dia mety hisy fiantraikany amin'ny tsy fitovian'ny vokatra amin'ny electrophoretogram; ny fisehoan'ny artifact amin'ireo karazana fandalinana ireo dia tsy azo inoana.
Amin'izao fotoana izao, ny ankamaroan'ny mponina any amin'ny faritra eropeana an'i Russia dia aseho amin'ny karazan-karazam-pananahana roa (Tabilao 6), anisan'izany ny mitoka-monina misy ny karazany Ia sy IIa an'ny DNA mitochondrial (karazana mtDNA hafa hita eto amin'izao tontolo izao dia mbola tsy hita tao Russia taorian'ny 1993). Ny fahitana ny isozymes peptidase dia asehon'ny genotypes roa ao amin'ny locus Pep1 (100/100, 92/92 ary heterozygote 92/100, ary ny genotype 92/92 dia tena tsy fahita firy (<0,3%)) ary ny genotypes roa ao amin'ny locus Pep 2 (100/100 , 112/112 ary heterozygote 100/112, miaraka amin'ilay genotype 112/112 izay miseho matetika kokoa noho ny 100/100, fa matetika koa).
Tsy misy fiovana eo amin'ny spectrum isozymes an'ny glucose-6-phosphate isomerase aorian'ny taona 1993 (ny fanjavonan'ny tsipika klonal US-1); ny isolates rehetra nianarana dia nanana ny genotype 100/100 (Elansky sy Smirnov, 2002).
Ny vondrona fahatelo ny fomba dia ahafahana mahazo vondrona ampy marika marika tsy miankina miaraka amin'ny famerenana avo lenta. Androany, ity vondrona ity dia ahitana ny famotopotorana RFLP-RG57, izay mamokatra sombin-tsolika 25-29 AD amin'ny habe samihafa. RFLP-RG57 dia azo ampiasaina rehefa mamakafaka santionany sy manangona tahiry. Na izany aza, lafo kokoa io fomba io noho ny teo aloha, mandany fotoana izy io, ary mila ADN voadio tena be dia be. Noho izany dia voatery mametra ny habetsahan'ny fitaovana voasedra ny mpikaroka.
Ny fivoaran'ny RFLP-RG57 tany am-piandohan'ny taona 90 tamin'ny taon-jato farany teo dia nanamafy ny fandalinan'ny mponina ny causative agents of late blight. Nanjary fototry ny fomba mifototra amin'ny fisafidianana sy famakafakana ny "Clonal lines" (jereo eto ambany). Miaraka amin'ny RFLP-RG57, karazana fampirafesana, ny dian-tanan'ny ADN (fomba RFLP-RG57), ny fahitana ny peptidase sy ny glucose-6-phosphate isomerase isoenzymes, ary ny karazana DNA mitochondrial dia ampiasaina hamantarana ireo tsipika klonal. Misaotra azy fa naseho izany al., 1994), ny fanoloana ny isan'ny mponina taloha amin'ny olom-baovao (Drenth et al, 1993, Sujkowski et al, 1994, Goodwin et al, 1995a), dia nanambara ny tsipika clonal nanjakan'ny firenena maro manerantany. Ny fandalinana ireo soritr'aretina Rosiana nampiasa an'io fomba io dia nampiseho polymorphism génotypika avo lenta tamin'ny faran'ny ampahan'ny eropeana sy ny monomorphism an'ny mponina any amin'ny faritra aziatika sy atsinanana atsinanan'i Russia (Elansky et al, 2001). Ary ankehitriny ity fomba ity dia mijanona ho lehibe indrindra amin'ny fandalinan'ny mponina ny P. infestans. Na izany aza, ny fanaparitahana midadasika dia manakana ny vidiny avo sy ny hamafin'ny asa amin'ny fanatanterahana.
Teknika mampanantena iray hafa izay zara raha ampiasaina amin'ny fandalinana P. infestans dia ny famakafakana microsatellite repe (SSR). Amin'izao fotoana izao, io fomba io dia be mpampiasa hanokana ny tsipika klonal. Ho an'ny famakafakana ny soritr'aretina, ny toetra marika marika famantarana toy ny fisian'ny fototarazo manimba karazana varimbazaha (Avdey, 1995, Ivanyuk et al., 2002, Ulanova et al., 2003) ary ny voatabia dia be mpampiasa (ary mbola ampiasaina foana). Amin'izao fotoana izao, ny fototarazo ho an'ny karazana ovy amin'ny karazana ovy dia nanary ny lanjany ho marika marika amin'ny fandalinana ny mponina noho ny fisehoan'ny faran'izay betsaka (na akaiky azy) isan'ny fototarazo virulence amin'ny ankamaroan'ny mitoka-monina. Mandritra izany fotoana izany, ny fototarazon'ny virtoaly T1 ho an'ny mpamboly voatabia mitondra ny Ph1 gene mifanaraka aminy dia mbola ampiasaina tsara ho marika marika (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al., 2003).
Amin'ny fanadihadiana maro, ny fanoherana fungisida dia ampiasaina ho marika. Ity toetra ity dia tsy azo ampiasaina amin'ny fandalinana ny mponina noho ny fisehoan'ny mutation fanoherana mora kokoa amin'ny tsipika klonal aorian'ny fampiharana metalaxyl- (na mefenoxam-) misy fungicides eny an-tsaha. Ohatra, ny fahasamihafana lehibe eo amin'ny haavon'ny fanoherana dia naseho tao anatin'ny tsipika klonal Sib1 (Elansky et al., 2001).
Noho izany, ny karazan-jaza, ny specta isozyme peptidase, ny karazana DNA mitochondrial, RFLP-RG57, SSR no marika famantarana ny famoronana banky angon-drakitra sy ny fanoratana marika amin'ny fanangonana. Raha hampitaha ireo santionany voafetra, raha ilaina ny mampiasa ny isan'ny endri-tsoratra marobe, azonao atao ny mampiasa AFLP, RAPD, InterSSR, PCR Inter-SINE (Tabilao 5). Na izany aza, tokony ho tsaroana fa ireo fomba ireo dia tsy azo ovaina amin'ny endriny, ary isaky ny fanandramana tsirairay (tsingerin'ny electrophoresis fanamafisana) dia mila mitoka-monina maromaro.
Tabilao 5. Fampitahana ireo fomba fikarohana samihafa momba ny karazana P. infestans
fepetra | tS | Polisy isofer | MtDNA | RFLP-RG57 | RAPD | ISSR | SSR | AFLP | Rev |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Isan'ny fampahalalana | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
reproducibility | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
Mety ho artifact | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
vidin'ny | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
Mahaiza miasa | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
Hafainganana ny famakafakana ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
Fanamarihana: H - ambany, C - salantsalany, B - avo; НС * - ambany ny herin'ny asa rehefa mampiasa agarose gel na mandeha ho azy
genotyper, medium - amin'ny alàlan'ny fanodinana gel gel polyacrylamide miaraka amina primera,
** - tsy manisa ny fotoana laniana amin'ny fitomboan'ny mycelium amin'ny fitokanana ADN.
Firafitry ny mponina
Tsipika klonal
Raha tsy misy ny recombination na ny fandraisana anjara tsy misy dikany amin'ny firafitry ny mponina, ny mponina dia misy clone maromaro, ny fifanakalozana fototarazo izay tena tsy fahita firy.
Amin'ireo mponina toy izany dia fampahalalana marimarina kokoa ny fandinihana fa tsy ny faharetan'ny fototarazo tsirairay, fa ny fatran'ny genotypes izay manana fiaviana iraisana (tsipika clonal na tsipika clonal) ary tsy mitovy afa-tsy amin'ny mutation teboka. Ny fandalinana ny mponina momba ny pathogen lozam-pifamoivoizana sy ny famakafakana ireo tsipika klonal dia nihanahafaingana hatramin'ny nanombohan'ny fomba RFLP-RG57 tamin'ny voalohan'ny taona 90 tamin'ny taonjato lasa. Miaraka amin'ny RFLP-RG57, karazana fampakaram-bady, fampiratiana peptidase ary isomerasezyomerosa isomerasezy glucose-6-phosphate, ary karazana DNA mitochondrial no ampiasaina hamantarana ireo tsipika klonal. Ny toetra mampiavaka ny tsipika klonalona fahita indrindra dia aseho amin'ny tabilao 6.
Ny Clone US-1 dia nanjakan'ny vahoaka n'aiza n'aiza hatramin'ny faran'ny taona 80, ary taorian'izay dia nanomboka nosoloina klone hafa izy ary nanjavona avy tany Eropa sy Amerika Avaratra. Hita izao any amin'ny Far East (Filipina, Taiwan, China, Japan, Korea, Koh et al., 1994, Mosa et al, 1993), any Afrika (Uganda, Kenya, Rwanda, Goodwin et al, 1994, Vega-Sanchez et al., 2000; Ochwo et al., 2002) ary any Amerika atsimo (Ecuador, Brazil, Peru, Forbes et al., 1997, Goodwin et al., 1994). Tsy misy karazana karazana tsipika US-1 hita tany Aostralia irery ihany. Toa i P. infestans mitokana no tonga tany Aostralia niaraka tamin'ny onjam-pifindra-monina hafa (Goodwin, 1997).
Ny Clone US-6 dia nifindra monina avy tany avaratr'i Mexico nankany California tamin'ny faran'ny taona 70 ary niteraka valanaretina tany ovy sy voatabia taorian'ny 32 taona tsy nisy aretina. Noho ny hafanam-pony mahery, dia nanolo ny US-1 clone izy ary nanomboka nanjakazaka tamin'ny morontsiraka andrefan'i Etazonia (Goodwin et al., 1995a).
Ireo genotypes US-7 sy US-8 dia hita tany Etazonia tamin'ny 1992 ary efa tamin'ny 1994 no niparitaka be tany Etazonia sy Kanada. Nandritra ny vanim-potoana iray tany an-tsaha, ny clone US-8 dia afaka namindra tanteraka ny clone US-1 tamina poti-ovy voan'ny virus voalohany tamin'ny fifangaroana mitovy (Miller sy Johnson, 2000).
Ny klones BC-1 ka hatramin'ny BC-4 dia fantatra ao amin'ny British Columbia amin'ny toerana mitoka-monina vitsivitsy avy any Goodwin et al., 1995b). Niely be tany Etazonia ny Clone US-11 ary nanolo ny US-1 tany Taiwan. Ny clones JP-1 sy EC-1, miaraka amin'ny clone US-1, dia fahita any Japon sy Ekoatora (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997).
SIB-1 dia klone nanjaka tany Rosia tamin'ny faritany midadasika hatrany amin'ny faritra Moskoa ka hatrany Sakhalin. Tany amin'ny faritr'i Moskoa dia hita izany tamin'ny taona 1993, ary ny isan'ny mponina any an-tsaha dia misy an'io tsipika clonal io, mahazaka metalaxyl. Taorinan'ny taona 1993 dia nihena be ny fiparitahan'ity klone ity. Ivelan'ny Ural, tamin'ny 1997-1998, SIB-1 dia hita hatraiza hatraiza afa-tsy ny faritanin'i Khabarovsk (niparitaka be ny klona SIB-2). Ny fanasarahana ny taolam-paty miaraka amin'ny karazan-jaza tsy mitovy dia manilika ny fizotry ny firaisana ao Siberia sy ny Far East. Any amin'ny faritr'i Mosko, mifanohitra amin'i Siberia, ny klônina maro no misolo tena ny mponina; saika ny mitokana rehetra dia manana genotype multilocus miavaka (Elansky et al., 2001, 2015). Ity fahasamihafana ity dia tsy azo hazavaina amin'ny alàlan'ny fanafarana taolana holatra fotsiny amin'ny faritra samihafa eto amin'izao tontolo izao miaraka amin'ny akora voa nafarana. Koa satria ny karazan-jaza roa samy hafa dia misy ao amin'ny mponina, dia azo inoana koa fa ny fahasamihafany dia noho ny fitambarana indray. Noho izany, any British Columbia, ny fisian'ny genotypes BC-2, BC-3, ary BC-4 dia heverina noho ny hybridization ny clones BC-1 sy US-6 (Goodwin et al., 1995b). Azo inoana fa ny karazana hybrida dia hita any amin'ireo mponina ao Moskoa. Ohatra, ny teritery MO-4, MO-8 ary MO-11 heterozygous ho an'ny lokon'ny PEP dia mety ho hybrida eo anelanelan'ny MO-12, MO-21, MO-22, manana ny karazana fampiroboroboana A2 ary homozygous ho an'ny alela iray amin'ny lokon'ny PEP sy ny tady. MO-8, manana ny karazan'orinasa A1 ary homozygous ho an'ny allele hafa amin'ny toerana. Ary raha izany no izy, ary amin'ny vahoaka maoderina P. infestans dia misy ny fironana amin'ny fampitomboana ny anjara asan'ny fizotran'ny firaisana ara-nofo, dia hihena ny sandan'ny fampahalalana momba ny klon multilocus (Elansky et al., 2001, 2015).
Fiovan'ny tsipika klonal
Hatramin'ny taona 90 tamin'ny taonjato faha-20, ny tsipika klonal US-1 dia niparitaka erak'izao tontolo izao. Ny ankamaroan'ny mponina sy ny faritra dia tsy misy afa-tsy ny karazana US-1 genotype ihany. Na izany aza, ny fahasamihafana misy eo amin'ny mitoka-monina dia voamarina ihany koa, izay azo inoana fa vokatry ny fizotry ny fifandimbiasana. Ny fiovana dia nitranga tamin'ny ADN niokleary sy mitochondrial ary nisy fiantraikany, ankoatry ny zavatra hafa, ny haavon'ny fanoherana ny zava-mahadomelina phenylamide sy ny isan'ny genul virulence. Ny tsipika tsy mitovy amin'ireo karazana genotypes tany am-boalohany dia aseho isa fanampiny aorian'ny teboka manaraka ny anaran'ny genotype tany am-boalohany (ohatra, ny tsipika mutant US-1.1 an'ny tsipika klonal US-1). Ny tsipika ADN fanaovana pirinty US-1.5 sy US-1.6 dia misy tsipika fampiasa amin'ny habe samihafa (Goodwin et al., 1995a, 1995b); ny tsipika klonal US-6.3 dia tsy mitovy amin'ny US-6 amin'ny tsipika fampitaovana iray ihany koa (Goodwin, 1997, Tabilao 7).
Tamin'ny fandinihana ny DNA mitochondrial, dia hita fa ny ADN mitochondrial karazana 1b ihany no hita ao amin'ny tsipika klonal US-1 (Carter et al., 1990). Saingy, tamin'ny fandalinana ireo karazan'ity tsipika klonal avy any Però sy Filipina ity dia hita ireo mitoka-monina izay manana karazana DNA mitochondrial tsy mitovy amin'ny 1b raha misy ny fampidirana sy famafana (Goodwin, 1991, Koh et al., 1994).
Tabilao 6. Genotypes maro karazana an'ny tsipika klonal P. infestans sasany
anarana | Karazana mariazy | Isozymes | Dian-tanan'ny ADN | Karazana MtDNA | |
GPI | Pep | ||||
US-1 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010110011E + 24 | Ib |
US-2 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-3 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1.0111000000011E + 24 | - |
US-4 | А1 | 100/100 | 92/92 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111010010011E + 24 | - |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0111110010011E + 24 | IIb |
US-7 | A2 | 100/111 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-8 | A2 | 100/111/122 | 100/100 | 1.0011000010011E + 24 | Ia |
US-9 | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
US-10 | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
US-11 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIb |
US-12 | A1 | 100/111 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | - |
US-14 | A2 | 100/122 | 100/100 | 1.0000000000011E + 24 | - |
US-15 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-16 | A1 | 100/111 | 100/100 | 1.0001100010011E + 24 | - |
US-17 | A1 | 100/122 | 100/100 | 1.0100010000011E + 24 | - |
US-18 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
US-19 | A2 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
EC-1 | A1 | 90/100 | 96/100 | 1.1111010010011E + 24 | IIa |
SIB-1 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
SIB-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
SIB-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.1001010100011E + 24 | IIa |
MO-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-2 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000010011E + 24 | Ia |
MO-3 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101000010011E + 24 | IIa |
MO-4 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101110110011E + 24 | IIa |
MO-5 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001010010011E + 24 | IIa |
MO-6 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-7 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000110011E + 24 | IIa |
MO-8 | A1 | 100/100 | 92/92 | 1.0101100010011E + 24 | IIa |
MO-9 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0001000010011E + 24 | IIa |
MO-10 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101100000011E + 24 | Ia |
MO-11 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-12 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010010011E + 24 | Ia |
MO-13 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | Ia |
MO-14 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.01010010011E + 22 | Ia |
MO-15 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.101110010011E + 23 | Ia |
MO-16 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0001000000011E + 24 | IIa |
MO-17 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1.0101010110011E + 24 | Ib |
MO-18 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101110010011E + 24 | IIa |
MO-19 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-20 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
MO-21 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1.0101010000011E + 24 | IIa |
Fanamarihana: * - tsy misy angona.
Tabilao 7. genotypes Multilocus sy ny tsipika m mutant azy
anarana | Karazana mariazy | | Rantsan-tànana ADN (RG57) | -tsoratra | |
GPI | Pep-1 | ||||
US-1 | А1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | Genotype voalohany 1 |
US-1.1 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | Fiovan'ny olona ao amin'ny PEP |
US-1.2 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | Fiovan'ny RG57 |
US-1.3 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | Fiovan'ny RG57 |
US-1.4 | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | Fiovan'ny RG57 sy ny PEP |
US-1.5 | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | Fiovan'ny RG57 |
US-6 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | Genotype voalohany 2 |
US-6.1 | A1 | 100/100 | 92 /92 | 1011111001001100010110011 | Fiovan'ny olona ao amin'ny PEP |
US-6.2 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | Fiovan'ny RG57 |
US-6.3 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | Fiovan'ny RG57 |
US-6.4 | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | Fiovan'ny RG57 sy ny PEP |
US-6.5 | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | Fiovan'ny RG57 |
BR-1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | Genotype voalohany 3 |
BR-1.1 | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | Fiovan'ny RG57 |
Misy ihany koa ny fiovana eo amin'ny fampiratiana isozymes. Toy ny fitsipika, izy ireo dia vokatry ny fanapotehan'ny zavamananaina heterozygous am-boalohany ho an'io anzima io ho lasa homozygous. Tamin'ny taona 1993, tamin'ny voankazo voatabia, dia namantatra karazana fomban-toetra mampiavaka ny US-1 izahay: ny dian-tanan'ny RG57, ny karazana DNA mitochondrial, ary ny genotype 86/100 ho an'ny glucose-6-phosphati-isomerase, saingy homozygous (100/100) kosa ho an'ny lokon'ny peptidase voalohany fa tsy heterozygote 92/100 mampiavaka an'ity tsipika klonal ity. Nomentsika anarana hoe MO-17 (tabilao 6) ny genotype an'ity karazana ity. Ny tsipika mutant US-1.1 sy US-1.4 dia tsy mitovy amin'ny US-1 ihany koa amin'ny mutation amin'ny lokon'ny peptidase voalohany (Tabilao 7).
Ny fiovana mitarika amin'ny fanovana ny isan'ny fototarazo virulence ho an'ny karazana ovy sy voatabia dia mahazatra. Voamarika ho isan'ireo mitokana amin'ny tsipika klonal US-1 amin'ireo mponina avy any Holandy izy ireo (Drenth et al., 1994), Peru (Goodwin et al., 1995a), Polonina (Sujkowski et al., 1991), Amerika avaratra avaratra (Goodwin et al., ., 1995b). Ny fahasamihafana amin'ny isan'ny fototarazo virulence ovy dia voamarika ihany koa amin'ireo mitoka-monina amin'ny tsipika clonal US-7 sy US-8 any Canada sy Etazonia (Goodwin et al., 1995a), eo amin'ireo mitokana amin'ny tsipika SIB-1 any amin'ny faritra Aziatika any Russia (Elansky et al, 2001 ).
Ny mitoka-monina misy fahasamihafana lehibe amin'ny haavon'ny fanoherana ny fanafody phenylamide dia fantatra tamin'ny isan'ny mponina monoclonal, izay ao anatin'ny tsipika clonal Sib-1 (Elansky et al, 2001, Tabilao 1). Saika ny soritr'aretin'ny tsipika klonal US-1 dia mora voan'ny metalaxyl; na izany aza, ny fitokana-monina azo atokisana an'io tsipika io dia natokana tany Philippines (Koh et al., 1994) ary tany Irlandy (Goodwin et al., 1996).
Mponina maoderina an'ny P. infestans
Amerika afovoany (Mexico)
Ny isan'ny P. infestans ao Mexico dia miavaka amin'ny olona hafa manerantany, izay indrindra noho ny toerana misy azy ara-tantara. Fikarohana marobe momba ity mponina ity sy ireo karazana P. infestans an'ny cly Phytophthora, ary koa ireo karazana eo an-toerana ny karazana Solanum, dia nahatonga ny fehin-kevitra fa ny fivoaran'ny pathogen any amin'ny faritra afovoan'i Mexico dia nitranga niaraka tamin'ny fivoaran'ny zavamaniry mpampiantrano ary mifandray amin'ny firaisana ara-nofo (Grünwald, Flier , 2005). Ireo karazan-jaza roa ireo dia hita taratra amin'ny isam-ponina, ary mizara mitovy, ary ny fisian'ny oospores amin'ny tany, amin'ny zavamaniry sy fantsona ovy ary karazana Solanum mifandraika dia manamafy ny fisian'ny fizotry ny filan'ny nofo (Fernández-Pavía et al., 2002). Ny fandalinana vao haingana momba ny Lohasaha Toluca sy ny manodidina azy (ivon-toerana niavian'ny pathogen) dia nanamafy ny fahasamihafana misy eo amin'ny fototarazon'ny mponina ao an-toerana P. infestans (134 genotypes multilocus ao amin'ny santionany santionany 176) sy ny fisianà zana-tsokajy maro samihafa ao amin'ny faritra (Wang et al., 2017). Ireo anton-javatra nahatonga an'io fahasamihafana io dia ny fizarazaran-tany ny fizaran-tany mampiavaka ny havoana ao afovoan'i Mexico, ny fahasamihafana amin'ny fambolena sy ny karazana ovy ampiasaina amin'ny lohasaha sy ny tendrombohitra, ary ny fisian'ny karazana Solanum tuberous wild izay afaka mihetsika ho mpampiantrano hafa (Fry et al ., 2009).
Na izany aza, marihina fa ny mponina P. infestans any avaratr'i Mexico dia somary clonal ary mitovy kokoa amin'ny mponina amerikana avaratra, izay mety hanondro fa ireo no genotypes vaovao (Fry et al., 2009).
Amerika Avaratra
Ny mponina amerikana avaratra an'ny P. infestans dia nanana rafitra tsotra be foana ary ny toetran'izy ireo dia napetraka efa ela talohan'ny fampiasana ny fanadihadiana microsatelit. Hatramin'ny 1987, ny tsipika klonal US-1 dia nanjaka tany Etazonia sy Kanada (Goodwin et al., 1995). Tamin'ny tapaky ny taona 70, rehefa nipoitra ny fungicides mifototra amin'ny metalaxyl dia nanomboka nosoloina genotypes hafa tsy mahatohitra kokoa izay nifindra monina avy tany Mexico (Goodwin et al., 1998). Tamin'ny faran'ny taona 90. ny genotype US-8 dia nanolo tanteraka ny genotype US-1 tany Etazonia ary nanjary tsipika clonal natanjaka indrindra tamin'ny ovy (Fry et al., 2009; Fry et al., 2015). Hafa noho ny voatabia ny toe-javatra, izay misy tsipika klonal marobe hatrany, ary niovaova isan-taona ny firafitr'izy ireo (Fry et al., 2009).
Tamin'ny taona 2009, nisy valan'aretina pesta mararin'ny tomaty tara tany Etazonia. Ny mampiavaka an'io areti-mandoza io dia ny fiatombohany teo amina toerana maro tany avaratra atsinanan'i Etazonia, ary nivadika ho varotra varotra zana-voatabia voa otrikaretina any amin'ny foibe zaridaina lehibe (Fry et al., 2013). Ny fatiantoka vokatra dia goavambe. Ny famakafakana mikraoba amin'ny santionany dia nampiharihary fa ny fihanaky ny areti-mifindra dia an'ny filan'ny clonal US-22 A2-type mating. Tamin'ny 2009, ny anjaran'ity genotype ity amin'ny mponina amerikana an'ny P. infestans dia nahatratra 80% (Fry et al., 2013). Tao anatin'ny taona vitsivitsy, ny tahan'ny genotypes mahery setra US-23 (indrindra amin'ny voatabia) sy US-24 (amin'ny ovy) dia nitombo tsy nitsaha-nitombo ny isan'ny mponina, na izany aza, taorian'ny taona 2011, ny tahan'ny fikarohana US-24 dia nihena be, ary hatramin'izao, manodidina ny 90% ny isan'ny pathogen any I Etazonia dia misolo tena ny genotype US-23 (Fry et al., 2015).
Any Canada, toy ny any Etazonia, tamin'ny faran'ny taona 90. ny genotype mahery vaika US-1 dia nasolo an'i US-8, ny toerana manjaka izay nijanona tsy niova hatramin'ny 2008. Tany Canada, nisy valan'aretina tara-pahavoazana lehibe mifandraika amin'ny fivarotana zana-ketsa voatabia, saingy nateraky ny genotypes US-2009 sy US-2010 (Kalischuk et al., 23). Nahagaga ny fahasamihafana ara-jeografika an'ireto karazana genotypes ireto: nanjakan'ny US-8 ny faritany andrefan'ny Canada (2012%), fa ny US-23 kosa nanjaka tamin'ny faritra atsinanana (68%). Taona vitsivitsy taty aoriana dia niparitaka tany amin'ny faritra atsinanana ny US-8; na izany aza, amin'ny ankapobeny, ny anjarany tamin'ny mponina dia somary nihena nanoloana ny fisehoan'ny genotypes US-83 sy US-23 ao amin'ny firenena (Peters et al., 22). Hatramin'izao, US-24 dia mitazona toerana lehibe manerana an'i Kanada; US-2014 dia ao British Columbia, raha US-23 sy US-8 kosa dia eto Ontario (Peters, 23).
Noho izany, ny mponina amerikana avaratra an'ny P. infestans dia tsipika clonal indrindra. Nandritra izay 40 taona lasa izay, ny isan'ireo karazana genotypes clonal hita dia nahatratra 24 na dia eo aza ny fihenan'ny karazan-jaza roa tonta ao amin'ny mponina, ny mety hisehoan'ny genotypes vaovao vokatry ny fitambaran'ny firaisana ara-nofo dia somary ambany ihany. Na eo aza izany, tao anatin'ny 20 taona lasa, tranga marobe nisehoan'ny isan'ny recombinant ephemeral (Gavino et al., 2000; Danies et al., 2014; Peters et al., 2014), ary tamin'ny tranga iray, ny vokatry ny fiampitana dia ny genotype US-11 , izay niorim-paka tany Amerika Avaratra nandritra ny taona maro (Gavino et al., 2000). Hatramin'ny taona 2009, ny fiovan'ny firafitry ny isan'ny mponina dia nifandraika tamin'ny fisian'ireo karazana genotypes vaovao sy mahery vaika kokoa noho ny fifindra-monina taty aoriana sy ny fifindran'ireo teo alohany teo aloha. Inona no nitranga tamin'ny 2009-2010 Any Etazonia sy Kanada, epiphytotics voalohany no nampiseho fa amin'ny vanim-potoana fanatontoloana, ny fihanaky ny aretina dia azo ampifandraisina amin'ny fiparitahan'ny genotypes vaovao rehefa mivarotra fitaovam-pambolena voan'ny aretina.
Amerika Atsimo
Hatramin'izao, ny fandalinana ny mponina amerikana tatsimo ao amin'ny infestans P. dia tsy ara-dalàna na lehibe. Fantatra fa ny firafitr'ireo mponina ireo dia tsotra ihany ary ahitana ny razamben'ny klônaly 1-5 isaky ny firenena (Forbes et al., 1998). Ka, tamin'ny 1998, ireo genotypes US-1 (Brazil, Chile) BR-1 (Brazil, Bolivia, Uruguay, Paraguay), EC-1 (Ekoatera, Kolombia, Peroa ary Venezoelà), AR-1, AR dia hita teo amin'ny ovy -2, AR-3, AR-4 ary AR-5 (Arzantina), PE-3 ary PE-7 (atsimon'i Peroa). Ny karazana mariazy A2 dia nisy tany Brezila, Bolivia ary Arzantina ary tsy hita tany ankoatry ny sisintany Boliviana-Peroviana ao amin'ny faritry ny Farihy Titicaca, ao aorinan'izany ny genotype EC-1 A1 nanjakan'ny Andes. Amin'ny voatabia, US-1 dia nijanona ho fakan-tahaka natanjaka indrindra eran'i Amerika atsimo.
Ny toe-javatra dia nitohy tato anatin'ny 2000. Ny teboka iray lehibe dia ny fahitana tany amin'ny Andes Avaratra amin'ireo havana ovy maniry (S. brevifolium sy S. tetrapetalum) misy tsipika klonal EC-2 vaovao an'ny karazana A2 (Oliva et al., 2010). Ny fandinihana phylogenetic dia naneho fa ity tsipika ity dia tsy mitovy tanteraka amin'ny P. infestans, na dia mifamatotra akaiky aminy aza, mifandraika amin'izany no nanolorana azy ho dinihina, ary koa andalana hafa, EC-3, tafasaraka amin'ilay hazo voatabia S. betaceum maniry any Andes, karazana vaovao antsoina hoe P. andina; na izany aza, mbola tsy mazava ny satan'ity karazana ity (karazana mahaleo tena na hybrid an'ny P. infestans misy tsipika mbola tsy fantatra) (Delgado et al., 2013).
Amin'izao fotoana izao, ny mponina amerikana rehetra any infestans P. dia clonal. Na eo aza ny fisian'ny karazam-panambadiana roa dia tsy nisy mponina nitambatra. Amin'ny voatabia, ny genotype US-1 dia eny rehetra eny, toa nafindra avy amin'ny ovy tamin'ny alàlan'ny karazana teratany, izay mbola tsy fantatra ny tena niavian'izy ireo. Any Brezila, Bolivia sy Orogoay dia misy ny genotype BR-1; any Peroa, miaraka amin'ny US-1 sy EC-1, dia misy genotypes maro hafa eo an-toerana. Any Andes, ny toerana manjakazaka dia tazomin'ny tsipika clonal EC-1, ny fifandraisana izay ahitàna an'i P. andina vao hita tsy miova. Ny toerana tokana "tsy milamina" izay mandritra ny fe-potoana 2003-2013. nisy fiovana lehibe teo amin'ny mponina, lasa Chili (Acuña et al., 2012), izay tamin'ny 2004-2005. ny mponina pathogen dia nanjary niavaka tamin'ny fanoherana metalaxyl sy haplotype ADN mitochondrial vaovao (Ia fa tsy ny Ib teo aloha). 2006 hatramin'ny 2011 Ao amin'ny isam-ponina dia nanjakazaka ny genotype 21 (araky ny SSR), ny anjarany dia nahatratra 90%, ary avy eo ny palma dia nitohy tamin'ny genotype 20, ny faharetan'ny fisehoan-javatra izay tao anatin'ny roa taona manaraka dia nitazona teo amin'ny 67% (Acuña, 2015).
Eoropa
Tamin'ny tantaran'i Eropa dia nisy onja roa nifindra monina P. infestans avy tany Amerika Avaratra: faran'ny taonjato faha-1. (HERB-1) sy ny fiandohan'ny taonjato faha-70 (US-1). Ny fanaparitahana fungicides misy metalaxyl misy eraky ny taona XNUMX. nitarika ny famindrana ny genotype mahery vaika US-XNUMX sy ny fanoloana azy ireo ho genotypes vaovao. Vokatr'izany, any amin'ny ankamaroan'ny firenena eropeana Andrefana, ny vondron'ireo pathogen dia naseho tamin'ny tsipika clonal maromaro.
Ny fampiasana ny fandalinana microsatellite momba ny famakafakana ny mponina pathogen dia nahafahana namantatra ireo fiovana lehibe nitranga tany Eropa Andrefana tamin'ny taona 2005-2008. Tamin'ny 2005, nisy tsipika klonal vaovao hita tany Angletera, nantsoina hoe 13_A2 (na "Blue 13") ary mampiavaka ny karazan'orinasa A2 , mahery setra mahery sy fanoherana phenylamides (Shaw et al., 2007). Ilay genotype iray ihany dia hita tamin'ny santionany nangonina tamin'ny 2004 tany Netherlands sy avaratry France, milaza fa nifindra tany UK avy tany Eropa kontinanta izy, mety nisy ovy voa (Cooke et al., 2007). Ny fandalinana ny génomikan'ny solontenan'ity tsipika klonal ity dia nampiseho polymorphism avo lenta tamin'ny filaharany (tamin'ny taona 2016, ny isan'ny fiovan'ny subclonal dia nahatratra 340) ary ny mari-pahaizana lehibe teo amin'ny haavon'ny fitenenana, anisan'izany. fototarazo effector mandritra ny aretina ny zava-maniry (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017). Ireo fiasa ireo, miaraka amin'ny fitomboan'ny faharetan'ny dingana biotrofika, dia mety hiteraka fihenan'ny 13_A2 ary ny fahafahany mamindra na dia ny karazana ovy aza mahatohitra tara-pahazavana.
Tao anatin'izay taona vitsy lasa izay, ny genotype dia niely haingana nanerana ireo firenena tany avaratra andrefan'i Eropa (Great Britain, Ireland, France, Belzika, Netherlands, Germany) miaraka amin'ny famindrana ireo genotypes 1_A1, 2_A1, 8_A1 (Montarry et al., 2010; Gisi et al. , 2011; Van den Bosch et al., 2011; Cooke, 2015; Cooke, 2017). Araka ny tranonkala www.euroblight.net, ny anjaran'ny 13_A2 amin'ireo mponina any amin'ireo firenena ireo dia nahatratra 60-80% ary maro hafa; ny fisian'ity genotype ity dia voarakitra ihany koa any amin'ny firenena sasany any Eropa atsinanana sy atsimo. Na izany aza, tamin'ny 2009-2012. 13_A2 very ny toerana nanjakazakany tany Great Britain sy France, nilefitra tamin'ny laharana 6_A1 (8_A1 tany Irlandy), ary tany Netherlands sy Belzika dia nosoloin'ny genotypes 1_A1, 6_A1, ary 33_A2 (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017; Stellingwerf, 2017).
Hatramin'izao, manodidina ny 70% amin'ny mponina tandrefana P. infestans dia monoclonal. Araka ny tranokala www.euroblight.net, ireo genotypes manjaka ao amin'ireo firenena any Eropa Avaratra Andrefana (UK, France,
Netherlands, Belzika) mijanona, eo ho eo amin'ny refy mitovy, 13_A2 ary 6_A1, ity farany saika tsy hita ivelan'ny faritra voatondro (ankoatran'i Irlandy), fa efa manana zana-kazo 58 farafaharatsiny (Cooke, 2017). Ny fiovaovana 13_A2 dia misy isa marobe eto Alemana, ary tsikaritra tsindraindray any amin'ireo firenena any Eropa afovoany sy atsimo koa. Genotype 1_A1 dia mamorona ampahany lehibe amin'ny mponina ao Belzika sy ny ampahany amin'ny Netherlands sy France. Ny Genotype 8_A1 dia niorina tamin'ny isan'ny mponina eropeana tamin'ny haavo 3-6%, ankoatra an'i Irlandy, izay mitazona ny toerany voalohany ary mizara roa Subclones (Stellingwerf, 2017). Ary farany, tamin'ny taona 2016, dia nisy fanamarihana ny fitomboan'ny habetsaky ny tranga misy genotypes vaovao 36_A2 sy 37_A2, izay voarakitra voalohany tamin'ny 2013-2014; Hatramin'izao, ireo genotypes ireo dia hita any Holandy sy Belzika ary ny ampahany any Frantsa sy Alemana, ary koa ny faritra atsimon'i Great Britain (Cooke, 2017). Manodidina ny 20-30% ny mponina eropeana tandrefana no solontenan'ny genotypes tokana isan-taona.
Tsy toy ny Eoropa Andrefana, tamin'ny fotoana nisehoan'ny genotype 13_A2, ny isan'ny mponina any Eropa Avaratra (Suède, Norvezy, Danemarka, Failandy) dia tsy nateraky ny tsipika klônaly, fa ny karazana genotypes tokana (Brurberg et al.,
2011). Nandritra ny vanim-potoana nielezan'ny 13_A2 tany Eropa Andrefana, dia tsy voamarika hatramin'ny taona 2011 ny fisian'ity genotype ity any Scandinavia, izay vao hita tany North Jutland (Danemark), izay ahitàna karazana ovy indostrialy novolena miaraka amin'ny fampiasana mavitrika misy metalaxyl. fungicides (Nielsen et al., 2014). Araka ny www.euroblight.net, ny genotype 13_A2 dia hita ihany koa tamin'ny santionany maro avy any Norvezy sy Danemark tamin'ny 2014 ary tamin'ny santionany norvezianina marobe tamin'ny 2016; ho fanampin'izany, tamin'ny 2013, ny fisian'ny genotype 6_A1 amin'ny vola kely dia voamarika tany Failandy. Ny antony lehibe mahatonga ny tsy fahombiazan'ny 13_A2 sy ny tsipika klonal hafa amin'ny fandresena an'i Scandinavia dia heverina fa ny fahasamihafana ara-toetran'ity faritra ity avy amin'ireo firenena any Eropa Andrefana.
Ho fanampin'ny zava-misy fa ny fahavaratra mangatsiaka sy ny ririnina mangatsiaka dia mampiroborobo ny fivelaran'ny mycelium tsy dia maniry loatra toy ny oospores (Sjöholm et al., 2013), ny hatsiaka amin'ny tany amin'ny ririnina (izay matetika tsy mitranga any amin'ireo firenena mafana any Eropa Andrefana) dia mandray anjara amin'ny fampifangaroana ny fitomboan'ny oospores sy ny fambolena. ovy, izay manatsara ny anjara asan'izy ireo amin'ny maha-loharano aretina voalohany (Brurberg et al., 2011). Tsara homarihina ihany koa fa, amin'ny toe-javatra avaratra, ny fampandrosoana ny tsimok'aretina avy amin'ny oospores dia mihoatra ny fivoaran'ny aretina tuberous, izay manakana ny fanjakan'ny herisetra mahery vaika kokoa, nefa taty aoriana dia namorona tsipika klonal (Yuen, 2012). Ny firafitry ny mponina be mpandinika indrindra indrindra P. infestans any amin'ireo firenena any Eropa Atsinanana (Polonina, ny fanjakana Baltika) dia tena mitovy amin'ny any Scandinavia.
Ireo karazana fampakaram-bady roa dia eo ihany koa, ary ny ankamaroan'ny karazana genotypes nofaritan'ny fanadihadiana SSR dia miavaka (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016). Tahaka ny any Eropa Avaratra, ny fizarana ny tsipika klonal (voalohany indrindra amin'ny genotype 13_A2) dia tsy nisy fiatraikany tamin'ny mponina teo an-toerana ny pathogen, izay mitazona fahasamihafana avo lenta miaraka amin'ny tsy fisian'ny tsipika manjaka manjaka.
Ny fisian'ny 13_A2 dia tsikaritra indraindray amin'ny saha misy karazany ovy ara-barotra. Any Russia, mivoatra amin'ny fomba mitovy amin'izany ny toe-draharaha. Fanadihadiana mikraoba amin'ny toerana mitokana P. infestans nangonina tamin'ny 2008-2011 any amin'ny faritra 10 samihafa amin'ny faritra eropean'i Russia, dia nampiseho fahasamihafana isan-karazany sy tsy fahampian'ny fifanandrinana miaraka amin'ireo tsipika klonaly eoropeana (Statsyuk et al., 2014). Taona maro taty aoriana, ny fanadihadiana momba ny santionany P. infestans nangonina tany amin'ny faritr'i Leningrad tamin'ny 2013-2014 dia nampiseho fahasamihafana lehibe teo amin'izy ireo sy ireo genotypes avy amin'ity faritra ity izay hita tamin'ny fanadihadiana teo aloha. Amin'ireo fanadihadiana roa ireo dia tsy nisy karazana genotypes eropeana tandrefana hita (Beketova et al., 2014; Kuznetsova et al., 2016).
Ny fahasamihafana misy eo amin'ny fototarazon'ny mponina any Eropa Atsinanana an'ny P. infestans sy ny tsy fisian'ny tsipika clonal manjaka ao amin'izy ireo dia mety ho noho ny antony maro. Voalohany, toy ny any Eropa Avaratra, ny toetry ny toetr'andro amin'ireo firenena heverina dia mandray anjara amin'ny fananganana oospores ho loharanom-aretina voalohany (Ulanova et al., 2010; Chmielarz et al., 2014). Faharoa, ampahany betsaka amin'ny ovy vokarina any amin'ireny firenena ireny no ambolena amin'ny toeram-pambolena kely tsy miankina, matetika voahodidin'ny ala na sakana hafa amin'ny fivezivezena maimaimpoana amin'ny fitaovana areti-mifindra (Chmielarz et al., 2014). Raha ny fitsipika, ny ovy maniry amin'ny toe-javatra toy izany dia tsy voatsabo amin'ny akora simika, ary ny safidin'ny karazany dia miankina amin'ny fanoherana ny fihinanan'izy ireo, izany hoe tsy misy tsindry fisafidianana ny mahery setra sy ny fanoherana ny metalaxyl, izay manilika ireo genotypes mahatohitra, toy ny 13_A2, tombony kokoa noho ireo genotypes hafa (Chmielarz et al., 2014). Ary farany, noho ny haben'ny velaran-tany dia matetika ny tompony dia tsy mampihatra ny fihodinan'ny vokatra, mamboly ovy mandritra ny taona maro amin'ny toerana iray ihany, izay mandray anjara amin'ny fanangonam-boka isan-karazany (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al. ., 2015).
Asia
Hatramin'izao dia tsy dia takatra loatra ny firafitry ny P. infestans mponina any Azia. Fantatra fa ny tsipika clonal no tena misolo tena azy, ary ny vokatry ny firaisana ara-nofo amin'ny fipoiran'ny genotypes vaovao dia kely dia kely. Ka, ohatra, tamin'ny 1997-1998. Any amin'ny faritra Aziatika any Russia (Siberia sy ny Far Atsinanana), ny karazana pathogen dia solontenan'ny genotypes telo ihany no manana ny maha-lehibe ny genotype SIB-1 (Elansky et al., 2001). Ny fisian'ny tsipika pathogen clonal dia naseho tany amin'ny firenena toa an'i Shina, Japon, Korea, Filipina, ary Taiwan (Koh et al., 1994; Chen et al., 2009). Ny tsipika klonal US-1 dia nanjaka tamin'ny faritany lehibe any Azia tamin'ny faramparan'ny taona 90 - voalohan'ny taona 2000. saika na taiza na taiza no nanomboka nosoloina genotypes hafa, izay nivadika vaovao. Amin'ny ankabeazan'ny toe-javatra, ny fanovana ny firafitra sy ny firafitry ny isan'ny mponina any amin'ny firenena aziatika dia nifandraika tamin'ny fifindra-monotypes vaovao avy ivelany. Ka any Japon, ankoatry ny genotype an'ny JP-3, ireo genotypes japoney hafa rehetra niseho taorian'ny US-1 (JP-1, JP-2, JP-3) dia manana fiaviany ivelany voaporofo mihoatra na latsaka (Akino et al., 2011) ... Amin'izao fotoana izao dia misy mponina telo lehibe indrindra ao Shina, misy fizarana ara-jeografika mazava; Tsy misy na mikoriana mikraoba tena osa eo amin'ireo mponina ireo (Guo et al., 2010; Li et al., 2013b). Ny Genotype 13_A2 dia niseho tamin'ny faritanin'i Sina any amin'ny faritany atsimo (Yunnan sy Sichuan) tamin'ny 2005-2007, ary tamin'ny 2012-1014. hita ihany koa tany avaratra atsinanan'ny firenena (Li et al., 2013b). Tany India, ny 13_A2 dia hita fa tamin'ny fotoana iray ihany tany Chine, azo inoana fa nisy ovy voa voa (Chowdappa et al., 2015), ary tamin'ny 2009-2010. dia niteraka epiphytosis mahatsiravina tamin'ny fahatapahan'ny fahatapahan'ny voatabia tany atsimon'ny firenena, ary avy eo niparitaka hatramin'ny ovy ary tamin'ny 2014 dia niteraka fipoahan'ny tara-pahazavana tany Bengal Andrefana, izay nitarika ho amin'ny fahasimbana sy famonoan-tena ho an'ny tantsaha marobe (Fry, 2016).
Africa
Hatramin'ny 2008-2010 ny fanadihadiana tsy tapaka an'ny P. infestans any amin'ny firenena afrikanina dia mbola tsy tanterahina. Amin'izao fotoana izao, ny mponina afrikana ao P. infestans dia azo zaraina ho vondrona roa, ary io fizarazarana io dia mifamatotra mazava tsara amin'ny hoe ovy voa nohafarana avy any Eropa.
Any Afrika Avaratra, izay manafatra mavesatra ovy voa avy any Eropa, ny karazana fampirafesana A2 dia misolo tena betsaka saika ny faritra rehetra, izay manome ny teoretika azo inoana ny fisian'ny genotypes vaovao vokatry ny fitambaran'ny firaisana ara-nofo (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017). Ho fanampin'izany, any Algeria, ny fisian'ny genotypes 13_A2, 2_A1, ary 23_A1 dia voamarika miaraka amin'ny fanapahana ny voalohany amin'izy ireo, ary koa ny fihenan'ny tsikelikely ny tahan'ny genotypes miavaka mba hamenoana ny fanjavonana (Rekad et al., 2017). Mifanohitra amin'ny faritra sisa, any Tonizia (ankoatry ny avaratra atsinanan'ny firenena), ny isan'ny pathogen dia solontenan'ny karazan'orinasa A1 (Harbaoui et al., 2014).
Ny tsipika klonal NA-01 dia manjaka eto. Amin'ny ankapobeny, ny tahan'ny tsipika klonal amin'ny mponina dia 43% fotsiny. Any Atsinanana sy atsimon'i Afrika, izay kely ny habetsahan'ny fanafarana voa (Fry et al., 2009), P. infestans dia solontenan'ny karazana A1-karazana cl1 fotsiny, US-1 sy KE-2012, ary ity farany mamindra ny taloha amin'ny ovy ( Pule et al., 2016; Njoroge et al., XNUMX). Hatramin'izao, ireo karazana genotypes roa ireo dia misy karazana fiovana isan-karazany.
Aostralia
Ny tatitra voalohany momba ny faharatsian'ny ovy tany Aostralia dia nanomboka tamin'ny 1907, ary ny epiphytotia voalohany, azo inoana fa vokatry ny oram-be tamin'ny volana fahavaratra, dia nitranga tamin'ny 1909-1911. (Drenth et al., 2002). Amin'ny ankapobeny, na izany aza, ny tara-pahazavana dia tsy misy dikany ara-toekarena lehibe ho an'ny firenena. Ny fipoahan'ny aretina tampoka amin'ny tara-pahazavana, izay nateraky ny toetr'andro izay manome hamandoana avo, dia tsy mihoatra ny indray mandeha isaky ny 5-7 taona ary miparitaka any amin'ny faritra avaratr'i Tasmania sy Victoria afovoany. Mifandraika amin'ireo voalaza etsy ambony ireo, ny famoahana natokana ho an'ny fandalinana ny firafitry ny mponina Aostralianina P. infestans dia saika tsy eo. Ny vaovao farany azo avy amin'ny 1998-2000. (Drenth et al., 2002). Raha ny filazan'ny mpanoratra, ny mponina Victoria dia tsipika klonal US-1.3, izay nanamafy ankolaka ny fifindra-mon'ity genotype ity avy tany Etazonia. Ny santionany Tasmanianina dia voasokajy ho AU-3, tsy mitovy amin'ny genotypes ankehitriny tamin'izany fotoana izany any amin'ny faritra hafa eto amin'izao tontolo izao.
Endri-javatra amin'ny fampandrosoana ny tara-pahazavana any Russia
Any Eropa, ny tsimok'aretina dia nampidirina tamina fantsom-boaloboka narary, oospores izay nisosa tambonin'ny tany, ary koa ny zanabola entin'ny rivotra avy amin'ny zavamaniry nambolena tamina tuber niparitaka tamina tanimbary tamin'ny taon-dasa (zavamaniry "mpilatsaka an-tsitrapo"), na amin'ny korontam-bato tsoratadidy fitehirizana tubers. Amin'ireny, ireo zavamaniry maniry eo amin'ny korontam-bato misy nariana dia heverina ho loharanom-aretina lehibe indrindra. ny isan'ny tubers mitsimoka ao dia matetika misy dikany, ary ny zoosporangia dia azo entina avy amin'izy ireo amin'ny halavirana lavitra. Ny ambin'ny loharano (oospores, zavamaniry "mpilatsaka an-tsitrapo") dia tsy dia atahorana loatra, satria tsy fanao ny mamboly zavamaniry amin'ny saha mitovy matetika kokoa noho ny indray mandeha isaky ny 3-4 taona. Ny aretina avy amin'ny tubers voa marary dia kely ihany koa noho ny rafitra fifehezana kalitaon'ny voa tsara.
Amin'ny ankapobeny, ny haben'ny inoculum amin'ny mponina eropeana dia voafetra, ary noho izany dia somary miadana ny fitomboan'ny valanaretina ary azo fehezina tsara amin'ny alàlan'ny fanomanana fungicidal simika. Ny lahasa lehibe indrindra amin'ny toe-piainana eropeana dia ny ady amin'ny areti-mifindra amin'ny dingana rehefa manomboka ny fanaparitahana betsaka ny zoosporangia amin'ireo zavamaniry voakasik'izany.
Any Russia, hafa tanteraka ny toe-javatra. Ny ankamaroan'ny vokatra ovy sy voatabia dia maniry amin'ny zaridaina kely tsy miankina; ny fepetra fiarovana dia tsy tanterahina amin'izy ireo mihitsy, na ny fitsaboana fungicidal dia atao amin'ny isa tsy ampy ary manomboka aorian'ny fisehoan'ny tara-pahazavana amin'ny tampony. Vokatr'izany, ny zaridaina legioma manokana no tena loharanon'ny otrikaretina, izay ivoahan'ny rivotra mankany amin'ny fambolena ara-barotra. Manamarina izany ny fandinihanay mivantana any Moskoa, Bryansk, Kostroma, Ryazan: ny fahasimban'ny zavamaniry ao amin'ny zaridainan'olon-tokana dia hita na dia talohan'ny fanombohan'ny fitsaboana fungisida amin'ny fambolena ara-barotra aza. Taorian'izay, ny valanaretina amin'ny saha midadasika dia voafehin'ny fampiasana fanomanana fungicidal, raha toa kosa any amin'ny zaridaina manokana dia misy fivoarana haingana amin'ny tara-pahazavana.
Raha misy ny fitsaboana tsy ara-dalàna na "teti-bola" amin'ny fambolena ara-barotra dia miseho ihany koa ny lohan'ny tara-pahazavana tara any amin'ny saha; taty aoriana dia mivoatra am-pahavitrihana izy ireo, mandrakotra faritra lehibe kokoa (Elansky, 2015). Ny fihanaky ny zaridaina manokana dia misy fiatraikany lehibe amin'ny valanaretina amin'ny sehatry ny varotra. Any amin'ny faritra maniry voly ovy rehetra any Russia, ny faritra nohafain'ny ovy amin'ny zaridainan'olon-tokana dia avo heny imbetsaka noho ny velarantanin'ny mpamokatra lehibe. Amin'ny tontolo toy izany, ny zaridaina legioma manokana dia azo raisina ho toy ny loharanom-bola tsy miankina amin'ny tany ho an'ny sehatry ny varotra. Andao hiezaka ny hamantatra ireo fananana izay mampiavaka ireo karazana genotypes ao amin'ny zaridaina manokana.
Ny fifehezana ny fifehezana voa tsy voa sy karaoketra ny ovy varimbazaha, voa voatabia azo avy amin'ireo mpamokatra vahiny mampiahiahy, fambolena ovy sy voatabia maharitra any amin'ny faritra iray ihany, ny fitsaboana fungisida tsy ara-dalàna na ny tsy fisian'izy ireo tanteraka dia mitarika epiphytotika mahery vaika amin'ny sehatra tsy miankina, maimaim-poana ny vokany. fiampitana, hybridization ary ny fananganana oospores amin'ny zaridaina manokana. Vokatr'izany dia voamarina ny fahasamihafana misy ny genotypika avo lenta, izay saika miavaka amin'ny endriny rehetra (Elansky et al., 2001, 2015). Ny fambolena ovy voa amin'ny fiaviana isan-karazany dia tsy azo inoana fa hipoitra ny tsipika klonalina manafika karazana isan-karazany. Ireo karazan-tsivana voafantina amin'ny tranga toy izany dia miavaka amin'ny fahaizany manampahaizana mifandraika amin'ireo karazan'aretina voakasik'izany, ny ankamaroan'izy ireo dia manakaiky ny habetsaky ny généul virulence. Hafa mihitsy izany amin'ny rafitry ny "clonal lines" mahazatra ho an'ny sehatry ny asa fambolena marobe izay misy rafitra fiarovana napetraka araka ny tokony ho izy. Ny "clonal lines" (raha toa ka karazana genotypes iray na maromaro no misolo tena ny karazan'aretina pathogen any an-tsaha) dia miparitaka any amin'ireo firenena izay anaovan'ny toeram-pambolena lehibe ny fambolena ovy: Etazonia, Netherlands, Danemark, sns. mitombo ny ovy, misy ihany koa ny fahasamihafana misy ny genotypika avo kokoa amin'ny zaridaina tsy miankina. Tamin'ny faran'ny taonjato faha-20 dia niparitaka eran'ny faritra Azia sy Farany Atsinanan'i Rosia (Elansky et al., 2001) ny "tsipika clonal", izay azo inoana fa noho ny fampiasana an'io karazana ovy io ihany ho an'ny fambolena. Vao tsy ela akory izay, ny toe-javatra any amin'ireny faritra ireny dia nanomboka niova nanakaiky ny fitomboan'ny fahasamihafan'ny mponina isan-karazany.
Ny tsy fahampian'ny fitsaboana mahery vaika amin'ny fanomanana fungicidal dia misy vokany hafa mivantana - tsy misy fanangonana ireo karazana aretina mahatohitra ao amin'ny zaridaina. Asehon'ny valinay tokoa fa ny karazan-ketra mahatohitra metalaxyl dia matetika no hita matetika any amin'ny zaridaina manokana fa tsy amin'ny fambolena ara-barotra.
Ny akaiky ny fambolena ovy sy voatabia, mahazatra ny zaridaina tsy miankina, dia manamora ny fivezivezena misy eo anelanelan'ireny zava-maniry ireny, vokatr'izany, tao anatin'ny folo taona lasa, teo amin'ireo karazana atokana avy amin'ny ovy, ny ampahany amin'ny tsipika mitondra ny fototarazo ho fanoherana ireo karazana voatabia serizy (T1), izay mampiavaka azy fotsiny " voatabia "karazana. Ny tsipika miaraka amin'ny fototarazon'ny T1 amin'ny ankamaroan'ny tranga dia mahery setra amin'ny ovy sy voatabia.
Tao anatin'ireo taona faramparany dia nanomboka niseho tamin'ny tara-pahazavana ny voatabia tamin'ny tranga maro talohan'izay noho ny ovy. Ny zana-kazo voatabia dia voan'ny oospores ao anaty tany, na oospores izay misy voa voatabia na manaraka azy ireo (Rubin et al., 2001). Tao anatin'izay 15 taona lasa izay, voa maro ny fonosana tsy lafo, nohafarana, no niseho tao amin'ny magazay, ary ny ankamaroan'ny mpamokatra kely dia nivadika hampiasa azy ireo. Ny masomboly dia mety misy ketrona miaraka amin'ny genotypes izay mahazatra an'ireo faritra maniry. Amin'ny ho avy, ireo genotypes ireo dia tafiditra ao amin'ny fizotran'ny fanaovana firaisana amin'ny zaridaina tsy miankina, izay mitarika amin'ny fisian'ny genotypes vaovao tanteraka.
Noho izany, azo ambara fa ny zaridaina tsy miankina dia "vilany fandrendrehana" manerantany, izay vokatry ny fifanakalozana fitaovana ara-pirazanana dia voahodina ny genotypes efa misy ary miseho vaovao tanteraka. Ankoatr'izay, ny safidin'izy ireo dia mitranga amin'ny toe-javatra izay tsy mitovy amin'ny noforonina ovy any amin'ny toeram-piompiana lehibe: ny tsy fisian'ny gazety fungicidal, ny fitoviana amin'ny fambolena, ny maha-zava-maniry ny zavamaniry maro karazana voan'ny virus sy ny bakteria, ny akaiky ny voatabia sy ny wildhadhades, ny fiampitana miampita ary ny fananganana oospore. ho an'ny oospores dia miasa ho loharanon'ny aretina amin'ny taona manaraka.
Izany rehetra izany dia mitarika fahasamihafana isan-karazany amin'ireo mponina ao an-tokotany. Ao anatin'ny toe-piainana epiphytotic, ny fihanaky ny aretina dia miely haingana be any amin'ny zaridaina legioma ary moka be dia be no mivoaka, izay manidina amin'ny toeram-pambolena eo akaiky eo. Na izany aza, rehefa niditra ny sehatry ny varotra miaraka amin'ny rafitra marina momba ny teknolojian'ny fambolena sy ny fiarovana ny simika, ny spores izay tonga dia tsy nanararaotra nanangana epiphytotics tany an-tsaha, izay noho ny tsy fisian'ny tsipika klonalona mahazaka fungicides ary manam-pahaizana manokana amin'ny karazany ambolena.
Loharano iray hafa amin'ny inoculum voalohany dia mety misy fantsona marary voafandrika ao anaty zana-ketsa ara-barotra. Ireo tubera ireo dia nambolena, amin'ny fitsipika, miaraka amin'ny teknolojia fambolena tsara sy fiarovana simika be. Ny genotypes an'ny isolates izay mamindra ny tubers dia mifanaraka amin'ny fivoaran'ny karazany isan-karazany. Ireo karazana aretina ireo dia mampidi-doza kokoa amin'ny fambolena ara-barotra noho ny inoculum avy amin'ny zaridaina tsy miankina. Ny valin'ny fikarohana nataontsika dia manohana an'io fiheverana io ihany koa. Ny isam-ponina tafasaraka amin'ireo saha midadasika miaraka amin'ny fiarovana simika voalamina tsara sy ny teknolojia fambolena tsara dia tsy misy fahasamihafana amin'ny fahasamihafan'ny génotypique. Matetika ireo dia klaona maromaro izay mahery setra tokoa.
Ny sombin-kazo avy amin'ny akora voa ara-barotra dia afaka miditra ao amin'ny zaridaina legioma ary tafiditra ao anatin'ireo fizotrany. Na izany aza, ao amin'ny zaridaina legioma, ny fifaninanany dia ho ambany lavitra noho ny amin'ny sehatry ny varotra, ary tsy ho ela izy ireo dia hitsahatra tsy hisy amin'ny endrika tsipika klonal, fa ny fototarazony dia azo ampiasaina amin'ny vahoaka "zaridaina".
Ny aretina izay mivoatra amin'ny zavamaniry "mpilatsaka an-tsitrapo" sy amin'ny fantsom-boaloboka mandritra ny fijinjana dia tsy dia misy ifandraisany loatra amin'i Russia, satria Any amin'ny faritra be fambolena ovy any Russia, dia misy ny hatsiaka amin'ny tany amin'ny ririnina, ary zara raha mipoitra ny zavamaniry avy amin'ny fantson-drano maniry amin'ny tany. Ankoatr'izay, araka ny asehon'ny fanandramana nataonay, ny pathogen tratra tara dia tsy maharitra amin'ny maripana ratsy na dia amin'ny tubers aza izay mitazona ny fahaizan'izy ireo. Any amin'ny faritra maina, izay anaovana ny fambolena ovy voalohany, dia somary tsy fahita firy ny tara-pahazavana vokatry ny vanin-taona maina sy mafana.
Araka izany, eo am-pandinihana ny fizarazaran'ireo mponina infestans P. ho lasa "saha" sy "zaridaina" izahay. Na izany aza, tao anatin'izay taona faramparany izay, dia nisy ny fandinihana hita fa mitarika ny fampifangaroana sy ny fampifangaroana ireo genotypes avy amin'ireo mponina ireo.
Anisan'izany, ny olona iray dia afaka manamarika fitomboana amin'ny ankapobeny ny fahaizan'ny mpamokatra kely, ny fisian'ny fonosana ovy kely mora vidy, ny fielezan'ny fanomanana fungisida anaty fonosana kely, ary ny fahaverezan'ny tahotra ny "simia" ataon'ny mponina.
Mipoitra ny toe-javatra, noho ny hetsika mavitrika ataon'ny mpamatsy iray, ny tanàna iray manontolo dia ambolena fantsom-boaloboka misy karazany mitovy ary omena fonosana kely amin'ireo mpamono otrikaina mitovy ihany. Azo heverina fa ny ovy misy karazany mitovy amin'izany dia hita eny amin'ny fambolena ara-barotra eo akaiky eo.
Etsy ankilany, misy orinasa mpivarotra fanafody famonoana bibikely sasany mampiroborobo ny teti-pitsaboana simika "teti-bola". Amin'ity tranga ity, ny isan'ny fitsaboana atoro anao dia atao ambanin-javatra ary ny fungicides mora indrindra no aroso, ary ny fanamafisana dia tsy ny fisorohana ny fivoaran'ny fivoahan'ny tara-pahazavana ka hatramin'ny fanapahana ny tampony, fa amin'ny fanemorana epiphytoty kely mba hampitomboana ny vokatra. Ny tetika toy izany dia voamarina ara-toekarena rehefa maniry ny ovy entana avy amin'ny fitaovana voa ambany, raha ny fitsipika dia tsy misy fanontaniana ny hahazoana vokatra avo. Na izany aza, amin'ity tranga ity, mifanohitra amin'ireo mponina amin'ny zaridaina, ny fiaviana fototarazon'ny ovy dia manampy amin'ny fisafidianana hazakaza-batana manokana, izay mampidi-doza tokoa amin'ity karazany ity.
Amin'ny ankapobeny, ny fironana mankany amin'ny fampifangaroana ny fomba "zaridaina" sy ny "saha" amin'ny famokarana ovy dia toa mampidi-doza kokoa amintsika. Mba hisorohana ny voka-dratsy aterak'izy ireo, na eo amin'ny sehatry ny trano na ho an'ny varotra, dia ilaina ny mifehy ny karazana ovy sy ny karazana fungicides natolotra ny tompona tsy miankina amin'ny fonosana kely, ary koa ny fanarahana ny tetika fiarovana ovy sy ny fampiasana fanomanana fungicidal amin'ny sehatry ny varotra.
Ao amin'ny sehatry ny sehatra tsy miankina dia misy fivoarana mivaingana tsy ny fahatapahan'ny fahamaizana ihany, fa koa ny Alternaria. Ny ankamaroan'ny tompon'ny toeram-piompiana tsy miankina dia tsy mandray fepetra manokana hiarovana amin'ny Alternaria, ka diso ny fivoaran'ny Alternaria ho an'ny voninkazo voajanahary na ny fivoaran'ny hain-trano. Noho izany, amin'ny fivoarana goavana ny Alternaria amin'ny karazany mora tohina, ny teti-trano dia mety ho loharanon'ny inoculum ho an'ny fambolena ara-barotra.
Mekanisma miovaova
Dingana fanovana
Koa satria ny fisian'ny fiovan'ny toetr'andro dia fizotran-javatra tsy mitongilana miaraka amin'ny ambany matetika, ny fisehoan'ny mutation amin'ny toerana rehetra dia miankina amin'ny fahita matetika amin'ny mutation an'io locus io sy ny haben'ny mponina. Rehefa mandalina ny fahita matetika amin'ny mutation P. infestans, ny isan'ny zanatany maniry amin'ny fampahalalana otrikaina mifantina aorian'ny fitsaboana amin'ny mutagens simika na ara-batana dia matetika no voafaritra. Araka ny hita avy amin'ny angon-drakitra aseho amin'ny tabilao 8, ny faharetan'ny mutation mitovy amin'ny loci mitovy amin'ny loci samihafa dia mety tsy mitovy amin'ny baiko maridrefy maromaro. Ny habetsaky ny fiovan'ny toetr'andro amin'ny fanoherana ny metalaxyl dia mety ho iray amin'ireo antony mahatonga ny fihenan'ny tadiny mahazaka azy voajanahary.
Ny habetsaky ny mutation tampoka na an-tsokosoko, kajiana amin'ny fototry ny fanandramana laboratoara, dia tsy mifanaraka matetika amin'ny fizotran'ny tranga voajanahary amin'ny mponina voajanahary, noho ireto antony manaraka ireto:
1. Miaraka amin'ireo fihenan'ny nokleary tsy mitambatra, tsy azo atao ny manombatombana ny hafanan'ny mutation isaky ny taranaka nokleary. Noho izany, ny ankamaroan'ny andrana dia manome fampahalalana mivantana fotsiny momba ny faharetan'ny mutation, tsy misy fanavahana ny fisehoan-javatra roa sy ny hetsika iray aorian'ny mitosis.
2. Ny fiovan'ny dingana tokana mazàna dia mampihena ny fifandanjan'ny genome, noho izany, miaraka amin'ny fahazoana fananana vaovao, mihena ny fitambaran'ny vatana. Ny ankamaroan'ny mutation azo tamin'ny andrana dia nampihena ny herisetra ary tsy voarakitra an-tsoratra amin'ireo mponina voajanahary. Noho izany, ny coefficient mampifandray eo amin'ny ambaratongan'ny fanoherana ny P. infestans mutants amin'ny fungisida phenylamide sy ny tahan'ny fitomboana amin'ny medium artifisialy dia eo ho eo (-0,62), ary ny fanoherana ny fungicides sy ny herisetra amin'ny ravina ovy (-0,65) (Derevyagina et al. , 1993), izay manondro ny hakitroky ambany amin'ny mutants. Ny fiovan'ny fanoherana ny dimethomorph dia niaraka tamin'ny fihenan'ny fihenan'ny fiainana (Bagirova et al., 2001).
3. Ny ankamaroan'ireo mutation tampoka sy an-tsokosoko dia miverimberina ary tsy miseho phenotypically amin'ny andrana, fa kosa mitahiry tahiry fiovan'ny mponina voajanahary. Ny karazana mutant mitoka-monina amin'ny fanandramana any amin'ny laboratoara dia mitondra fiovana lehibe na semi-dominant (Kulish sy Dyakov, 1979). Raha ny fahitana azy, ny diploidy nokleary dia manazava ny fiezahana tsy nahomby hahazoana mutant eo ambany fitarihan'ny UV irradiation izay maloto amin'ireo karazana fanoherana teo aloha (McKee, 1969). Araka ny fanisan'ny mpanoratra, ny fiovana toy izany dia mety hitranga amin'ny fotoana latsaky ny 1: 500000. Ny fifindran'ny mutation recessive mankany amin'ny fanjakana homozygous, phenotypically dia mety hitranga noho ny firaisana ara-nofo na firaisana ara-nofo (jereo eto ambany). Na izany aza, na dia amin'ity tranga ity aza, ny fiovan'ny mutation dia azo saronana amin'ny alelà manjakazaka an'ny karazana wild wild ao amin'ny mycelium cenotic (multinucleated) ary ny phenotypically ihany no amboarina mandritra ny famoronana zonuclear zoospores.
Tabilao 8. Ny hafanan'ny P. infestans dia miova amin'ny zavatra manakana ny fitomboana eo ambanin'ny asan'ny nitrosomethylurea (Dolgova, Dyakov, 1986; Bagirova et al., 2001)
iombonana amin'ny | Fiovan'ny toetr'andro |
Oxytetracycline | 6,9 x 10-8 |
Blasticidin S | 7,2 X 10-8 |
Streptomycin | 8,3 x10-8 |
Trichothecin | 1,8 x 10-8 |
Cycloheximide | 2,1 x 10-8 |
Daaconil | <4 x 10-8 |
Dimethomorph | 6,3 x 10-7 |
Metalaxil | 6,9 x 10-6 |
Ny haben'ny mponina dia mitana andraikitra lehibe ihany koa amin'ny fisian'ny mutation tampoka. Amin'ny vahoaka be dia be, izay isan'ny sela N> 1 / a, izay a ny tahan'ny mutation, dia mijanona ho tranga tsy fahita firy ny mutation (Kvitko, 1974).
Ny kajy dia mampiseho fa miaraka amina tsimok'aretina ovy iray (teboka 35 isaky ny zavamaniry), dia mipoitra isan'andro ny spore 8x1012 amin'ny hektara iray (Dyakov sy Suprun, 1984). Raha ny fahitana azy, ny mponina toy izany dia misy mutation rehetra avelan'ny karazana fifanakalozana isaky ny toerana. Na ny mutation tsy fahita firy aza, misy ny faharetan'ny 10-9, dia ho azon'ny olona arivo amin'ny olona an-tapitrisany monina amin'ny hektara iray tanimbary. Ho an'ny fiovan'ny toetr'andro misy haavo avo kokoa (ohatra, 10-6), amin'ny mponina toy izany, dia mety hitranga isan'andro ny fiovan'ny tsiroaroa (miaraka amin'ny roa loci), izany hoe ny dingana fifandimbiasana dia hisolo ny recombination.
Ny fifindran'ny
Ho an'ny P. infestans, karazana fifindra-monina roa lehibe no fantatra: ny manakatona ny halaviran-toerana (ao anaty tanimbary na tanimbary) amin'ny alàlan'ny fanaparitahana ny zoosporangia amin'ny alàlan'ny rivotra na ny ranonorana, ary amin'ny halavirana lavitra - miaraka amin'ny fambolena fantsona na voankazo voatabia. Ny fomba voalohany dia miantoka ny fanitarana ny fifantohan'ny aretina, ny faharoa - ny famoronana foci vaovao amin'ny toerana lavitra ny voalohany.
Ny fihanaky ny tsimok'aretina misy tubers voatabia sy voankazo dia tsy vitan'ny hoe manampy amin'ny fivoaran'ny aretina amin'ny toerana vaovao, fa koa loharanom-pahalalana isan-karazany amin'ny mponina. Any amin'ny faritr'i Moskoa dia maniry ny ovy, avy amin'ny faritra samihafa any Russia sy Eropa Andrefana. Ny voankazo voatabia dia entina avy amin'ny faritra atsimon'i Russia (Faritra Astrakhan, Teras Krasnodar, Kaokazy Avaratra). Ny masomboly voatabia, izay mety ho loharanon'ny aretina (Rubin et al., 2001), dia ampidirina koa avy any amin'ny faritra atsimon'i Russia, China, firenena eoropeanina ary firenena hafa.
Araka ny kajy nataon'i E. Mayr (1974), ny fiovan'ny fototarazo amin'ny mponina iray any an-toerana vokatry ny fiovan'ny toetr'andro dia zara raha mihoatra ny 10-5 isaky ny toerana, raha amin'ny isan'ny vahoaka kosa, ny fifanakalozana noho ny fikorianan'ny genes dia 10-3 - 10-4 farafaharatsiny.
Ny fifindra-monina amin'ny tubers voan'ny aretina dia tompon'andraikitra amin'ny fidiran'ny P. infestans ho any Eropa, miparitaka amin'ny faritra rehetra eto an-tany izay itomboan'ny ovy; izy ireo no nahatonga ny fiovan'ny mponina matotra indrindra. Ny lozam-pifamoivoizana farany tamin'ny ovy dia niseho teo amin'ny faritry ny Fanjakana Rosiana niaraka tamin'ny fisehoany tany Eropa Andrefana.
Hatramin'ny nanamarihana voalohany ny aretina tamin'ny taona 1846-1847 tany amin'ny fanjakana Baltika ary taona vitsivitsy taty aoriana dia niparitaka tany Belarus sy ireo faritra avaratra andrefan'i Russia dia miharihary ny fiaviany eoropeanina tandrefana. Ny loharanom-pahavoazana voalohany amin'ny tara-pahazavana amin'ny tontolo taloha dia tsy dia miharihary. Ny fehin-kevitra novolavolain'i Fry et al. (Fry et al., 1992; Fry, Goodwin, 1995, Goodwin et al., 1994) dia nanondro fa ny katsentsitra dia avy tany Mexico hatrany Amerika Avaratra, izay niparitaka tamin'ny vokatra, ary avy eo dia nafindra tany Eropa Andrefana (sary 7).
Vokatry ny fiverenana miverimberina (vokadroa vokatry ny "bottleneck"), dia tonga tany Eorôla ny klônina tokana, izay niteraka ny areti-mandringana eran'ny faritry ny Tontolo Taloha izay itomboan'ny ovy. Ho porofon'ity fiheverana ity, ny mpanoratra dia mitanisa, voalohany, ny fahita amn'ny karazan-jaza tokana (A1) ary, faharoa, ny homogeneité ny genotypes an'ny karazana voadinika avy amin'ny faritra samihafa (izy rehetra dia mifototra amin'ny marika molekiola, ao anatin'izany ny lozisialy loci 2, ny dian-tanan'ny ADN, ary ny ny firafitry ny ADN mitochondrial dia mitovy, ary mifanaraka amin'ny clone US-1 voalaza ao Etazonia). Na izany aza, ny angona sasany dia miteraka fisalasalana momba farafaharatsiny ny sasany amin'ireo fepetra voalaza ao amin'ilay fika. Ny fandinihana ny P. infestans DNA mitokondria natokana tamin'ny ozatra ovy herbarium voan'ny nandritra ny vanim-potoana epiphytotic voalohany tamin'ny 40 dia nampiseho fa tsy mitovy amin'ny firafitry ny DNA mitochondrial avy amin'ny clone US-1, izay, noho izany, farafaharatsiny tsy ny loharanon'ny aretina ihany tany Eropa (Ristaino et al, 2001).
Niharatsy indray ny toe-draharaha tara-pahamaizana tamin'ny taona 80 tamin'ny taonjato XX. Ireto fanovana manaraka ireto dia nitranga:
1) Ny habetsaky ny herisetran'ny mponina dia nitombo, izay nitarika, indrindra ny fielezan'ny endrika mampidi-doza indrindra amin'ny tara-pahazavana - fahasimban'ny petioles sy ny fotony.
2) Nisy fiovana tamin'ny fotoana nahalavoan'ny ovy - tamin'ny faran'ny volana Jolay ka hatramin'ny fiandohan'ny volana Jolay ary hatramin'ny faran'ny volana Jona aza.
3) Ny karazana fampirafesana A2, izay tsy teo tamin'ny Tontolo taloha, dia nanjary nalaza hatraiza hatraiza.
Ny fiovana dia nialohavan'ireo fisehoan-javatra roa: ny fampiasana betsaka ny metalaxyl fungisida vaovao (Schwinn sy Staub, 1980) sy ny fisandratan'i Mexico ho mpanondrana ovy (Niederhauser, 1993). Mifanaraka amin'izany dia antony roa no nanovana ny fanovana ny mponina - ny fanovana ny karazana fampakaram-bady eo ambany fitarihan'ny metalaxyl (Ko, 1994) sy ny fampidirana ireo karazana aretina vaovao miaraka amin'ireo fantsona voan'ny virus avy any Mexico (Fry sy Goodwin, 1995). Na dia ny fifanakalozan-kevitr'ireo karazana fampakaram-bady aza eo ambany fitarihan'ny metalaxyl dia tsy an'i Ko ihany no nahazoana izany, fa koa tamin'ny asa natao tao amin'ny laboratoara State University of Moskoa (Savenkova, Chherepennicova-Anikina, 2002), ny hipotesisitra faharoa dia tsara kokoa. Miaraka amin'ny fisehoan'ny karazan-jaza faharoa, dia nisy fiovana lehibe nitranga tamin'ny genotypes an'ny rosiana P. infestans Rosiana, anisan'izany ny fototarazo tsy mitongilana (isozyme sy RFLP loci), ary koa ny firafitry ny DNA mitochondrial. Ny sarotra ananan'ireo fanovana ireo dia tsy azavaina tamin'ny asan'ny metalaxyl; fa kosa, nisy ny fanafarana karazany vaovao avy any Mexico, izay, nahery setra kokoa (Kato et al., 1997), dia namindra ireo karazana tranainy (US-1), nanjary nanjakazaka tamin'ny vahoaka. Ny fanovana ny firafitry ny mponina eropeana dia nitranga tao anatin'ny fotoana fohy - hatramin'ny 1980 ka hatramin'ny 1985 (Fry et al., 1992). Ao amin'ny faritry ny USSR teo aloha, nisy "karajia vaovao" hita tao amin'ireo fanangonana avy any Estonia tamin'ny taona 1985, izany hoe talohan'izay tany Polonina sy Alemana (Goodwin et al., 1994). Ny fotoana farany nisarahan'ny "voatabia taloha US-1" tany Rosia tamina voatabia voa tany amin'ny faritra Moskoa tamin'ny taona 1993 (Dolgova et al., 1997). Any Frantsa ihany koa, ny karazana "taloha" dia hita tany amin'ny fambolena voatabia hatramin'ny voalohan'ny taona 90, izany hoe, rehefa tsy hita intsony izy ireo teo ambonin'ny ovy (Leberton sy Andrivon, 1998). Ny fiovana tamin'ny soritr'aretina P. infestans dia nisy fiatraikany tamin'ny toetra maro, anisan'izany ireo izay manan-danja lehibe azo ampiharina ary nampitombo ny fahasimban'ny tara-pahazavana.
Fanavaozana firaisana ara-nofo
Mba hahafahan'ny firaisana ara-nofo manatsara ny fiovan'ny toetr'andro dia ilaina, voalohany, ny fisian'ny karazan-jaza roa ao amin'ny mponina amin'ny tahan'ny 1: 1, ary faharoa, ny fisian'ny fiovan'ny mponina voalohany.
Ny tahan'ny karazan-jaza dia miovaova be amin'ny isam-ponina isan-karazany ary na dia amin'ny taona maro aza ao anatin'ny iray isam-bahoaka (Tabilao 9,10) Ny antony mahatonga izany fiovana mahery vaika izany amin'ny fahita matetika amin'ny karazan-jaza amin'ny olona (toy ny, ohatra, any Rosia na any Israely tamin'ny fiandohan'ny taona 90 tamin'ny taon-jato farany teo) dia tsy fantatra, saingy inoana fa noho ny fampidirana klone mpifaninana kokoa (Cohen, 2002).
Ny angon-drakitra ankolaka sasany dia manondro ny fizotry ny fizotry ny filan'ny nofo mandritra ny taona vitsivitsy sy amin'ny faritra sasany:
1) Ny fandinihana ny isam-ponina avy amin'ny faritra Moskoa dia nampiseho fa tamin'ny isam-pokontany 13 izay latsaky ny 2% ny tahan'ny karazana fanambadiana A10 dia 0,08 ny isan-karazany isan-karazany voaisa ho an'ny lozisite loci telo dia 14, ary tamin'ireo 2 isan'ny mponina izay nihoaran'ny ampahany A30 0,15%, ny fahasamihafana ara-pirazanana dia avo roa heny (1999) (Elansky et al., XNUMX). Arak'izany, arakaraka ny maha-avo ny mety firaisana ara-nofo, no mampitombo ny fahasamihafana isan-karazany amin'ny mponina.
2) Ny fifandraisana misy eo amin'ny tahan'ny karazan-jaza marobe amin'ny isam-batan'olona sy ny hamafin'ny fananganana oospore dia voamarina tany Israel (Cohen et al., 1997) sy Holland
(Flier et al., 2004). Ny fandinihana nataonay dia nampiseho fa amin'ny isam-ponina izay mitoka-monina amin'ny karazana fampiroboroboana A2 dia 62, 17, 9, ary 6% dia hita ny oospores tao amin'ny 78, 50, 30, ary 15% amin'ireo ravina ovy voadinika (manana toerana 2 na maromaro).
Ny santionany misy teboka 2 na maromaro dia azo inoana kokoa fa misy oospores noho ny santionany misy teboka 1 (32 sy 14% ny santionany) (Apryshko et al., 2004).
Ny oospores dia fahita matetika tamin'ny ravina afovoan'ny sosona sy ambany ny ovy (Mytsa et al., 2015; Elansky et al., 2016).
3) Any amin'ny faritra sasany dia hita ireo karazana genotypes tokana, izay misy ifandraisany amin'ny firaisana ara-nofo. Noho izany, tany Polonina tamin'ny 1989 ary tany Frantsa tamin'ny 1990, dia voan'ny homôzôgygôly noho ny glucose-6-
phomerate isomerase (GPI 90/90). Hatramin'ny teo aloha dia 10/90 heterozygotes ihany no nihaona nandritra ny 100 taona, ny homozygosity dia noho ny firaisana ara-nofo (Sujkowski et al., 1994). Any Kolombia (Etazonia), ny mitoka-monina mitambatra A2 amin'ny GPI 100/110 sy A1 amin'ny GPI 100/100 dia mahazatra, na izany aza, amin'ny faran'ny vanim-potoana 1994 (16 Aogositra sy 9 septambra), ireo karazana karazana genotypes recombinant (A1 GPI 100/110 ary A2 GPI 100/100) (Miller et al., 1997).
4) Amin'ny mponina sasany avy any Polonina (Sujkowski et al., 1994) sy Caucasus Avaratra (Amatkhanova et al., 2004), ny fitsinjarana loci DNA loci sy lozy proteinina allozyme loci dia mifanitsy amin'ny fizarana Hardy-Weinberg, izay manondro
momba ny ampahany betsaka amin'ny fandraisana anjara amin'ny firaisana ara-nofo amin'ny fanovana isan-karazany ny mponina. Any amin'ny faritra hafa any Russia, dia tsy nisy ny fifanarahana amin'ny fizarana Hardy-Weinberg amin'ny isam-ponenana, fa ny fisian'ny aretina mifandray dia naseho, manondro ny maha-lehibe ny fiterahana clonal (Elansky et al., 1999).
5) Ny fahasamihafana génetika (GST) eo anelanelan'ny karazana misy karazana fanambadiana (A1 sy A2) dia ambany noho ny isan-karazany ny mponina (Sujkowski et al., 1994), izay manondro ankolaka ny lakroa fanaovana firaisana.
Mandritra izany fotoana izany, ny fandraisan'anjaran'ny firaisana ara-nofo amin'ny fahasamihafana isam-batan'olona dia tsy mety ho avo dia avo. Io fandraisana anjara io dia nisaina ho an'ny mponina ao amin'ny faritr'i Moskoa (Elansky et al., 1999). Raha ny kajy nataon'i Lewontin (1979), ny "recombination, izay afaka mamorona variant vaovao avy amin'ny loci roa miaraka amin'ny refy tsy mihoatra ny vokatry ny heterozygosities dia lasa mandaitra raha toa ka efa avo ny hasina heterozygosity ho an'ny alleles roa."
Miaraka amin'ny tahan'ny karazana pairing roa, izay mahazatra ho an'ny faritra Moskoa, mitovy amin'ny 4: 1, dia 0,25 ny refy fanarenana. Ny mety hitrangan'ny tsipika niampita dia ho heterozygous ho an'ny roa amin'ireo telo isan'ny isozyme loci izay nianatra tao amin'ny olona nohazavaina dia 0,01 (karazana 2 tamin'ny 177). Noho izany, ny mety hitrangan'ny heterozygotes roa heny noho ny fitambarana dia tsy tokony hihoatra ny vokatr'izy ireo ampitomboina amin'ny fahafaha-miampita (0,25x0,02x0,02) = 10-4, ie firaisana ara-nofo recombinants matetika tsy latsaka ao amin'ny nandinika santionany ny karazana. Ireo kajy ireo dia natao ho an'ny mponina avy any amin'ny faritr'i Moskoa misy ny fiovaovana somary avo. Amin'ny mponina monomorphic toa ny Siberia, ny fizotran'ny firaisana ara-nofo, na dia mitranga amin'ny isam-batan'olona aza dia tsy afaka mitaona ny fahasamihafan'izy ireo.
Ho fanampin'izany, P. infestans dia miavaka amin'ny tsy fitoviana chromosome matetika amin'ny meiosis, izay mitarika amin'ny aneuploidy (Carter et al., 1999). Ny fikorontanana toy izany dia mampihena ny fahavokaran'ny hybrides.
Famerenana indray ny laonika, fiovam-po mitotika
Nandritra ny andrana momba ny fampifangaroana ireo soritr'aretin'i P. infestans misy fiovan'ny fanoherana ireo fitomboan'ny fitomboana dia hita ny fisian'ny misolates mahatohitra ireo mpanakanana roa (Shattock sy Shaw, 1975; Dyakov, Kuzovnikova, 1974; Kulish, Dyakov,
1979). Ny tsindry mahatohitra fitomboan'ny fitomboan'ny fitomboana dia nipoitra vokatry ny heterokaryotization ny mycelium, ary tamin'ity tranga ity dia niraikitra izy ireo nandritra ny famokarana nataon'ny zoospores mononuclear (Judelson, Ge Yang, 1998), na tsy niraikitra tamin'ny zanaka monozoosporous, satria nanana tetraploid (satria ny isolate voalohany dia diploid) nuclei (K , 1979). Ny diploid Heterozygous dia misaraka amin'ny refy ambany indrindra noho ny haploidisation, ny chromosome nondisjunction, ary ny fiampitana mitotic (Poedinok et al., 1982). Ny habetsaky ny fizotran'ny fizotrany dia azo ampitomboina amin'ny alàlan'ny fiatraikany amin'ny diploid heterozygous (ohatra, ny fitrandrahana UV ny spores mipoitra).
Na dia tsy ny vitro ihany aza ny fananganana hybride vegetative miaraka amin'ny fanoherana roa heny, fa koa amin'ny tubers ovy voan'ny fangaro mutants (Kulish et al., 1978), dia sarotra kokoa ny manombatombana ny anjara asan'ny fitambaran-parasekyly amin'ny famoronana genotypes vaovao amin'ny isan'ny mponina. Ny fahita matetika amin'ny fananganana segregants noho ny haploidization, ny tsy fivoaran'ny chromosome ary ny fiampitana mitotic tsy misy effets manokana dia azo tsinontsinoavina (latsaky ny 10-3).
Ny fipoiran'ny segregants homozygous amin'ny heterozygous dia mety mifototra amin'ny fiampitana mitotika sy ny fiovam-po mitotika, izay ao amin'ny P. sojae dia misy fatran'ny 3 x 10-2 ka hatramin'ny 5 x 10-5 isaky ny toerana, arakaraka ny tady (Chamnanpunt et al. , 2001).
Na dia hita ho avo tsy nampoizina aza (matetika mahatratra am-polony isan-jato) ny fahamaroan'ny heterokaryons sy heterozygous diploid, dia mitranga izany raha tsy ny kolontsaina mutant azo avy amin'ny tadiny mitovy. Rehefa mampiasa karazan-tsivana hafa atokana amin'ny natiora dia tsy mitranga ny heterokaryotization (na miseho miaraka amin'ny refy ambany dia ambany) noho ny fisian'ny tsy fitovian'ny zavamaniry (Poedinok sy Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002). Vokatr'izany, ny anjara asan'ny recombination parasexual dia azo ahena fotsiny amin'ny recombination intraclonal amin'ny heterozygous nuclei sy ny fifindran'ny genes tsirairay amin'ny fanjakana homozygous tsy misy fizotran'ny firaisana ara-nofo. Ity fizotrany ity dia mety misy dikany amin'ny epidemiolojika amin'ny fihenan-tsofina miaraka amin'ny fiovan'ny fanoherana fungisialy resabe na semi-dominant. Ny fifindrany mankany amin'ny fanjakana homozygous noho ny fizotran'ny parasexual dia hampitombo ny fanoherana ny mitondra ny mutation (Dolgova, Dyakov, 1986).
Introgression ny fototarazo
Ny karazana heterothallika Phytophthora dia afaka mifampiraharaha amin'ny fananganana oospores hybrid (jereo Vorob'eva sy Gridnev, 1983; Sansome et al., 1991; Veld et al., 1998). Ny hybrid voajanaharin'ireo karazana Phytophthora roa dia nahery setra ka namono olona an'arivony maro tany UK (Brasier et al., 1999). P. infestans dia mety hitranga amin'ny karazan-javamaniry hafa (P. erythroseptica, P. nicotianae, P. Cactorum, sns.) Amin'ny zavamaniry mpampiantrano mahazatra sy amin'ny tany, saingy tsy misy fampahalalana kely ao amin'ny literatiora momba ny mety hisian'ny hybrides interspecific. Teo ambanin'ny toe-piainan'ny laboratoara dia nahazo hybrida teo anelanelan'ny P. infestans sy P. Mirabilis (Goodwin sy Fry, 1994).
Tabilao 9. Ny salanisan'ny karazana P. infestans misy karazan-jaza A2 any amin'ny firenena samy hafa manerantany tamin'ny vanim-potoana 1990 ka hatramin'ny 2000 (araka ny angon-drakitra loharanom-pahalalana misokatra sy tranokala www.euroblight.net, www.eucablight.org)
firenena | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Belarosia | 33 (12) | 34 (29) | |||||||||
Belzika | 15 (49 *) | 6 (66) | 20 (86) | ||||||||
Ekoatera | 0 (13) | 0 (12) | 0 (19) | 0 (21) | 12 (41) | 25 (39) | 15 (75) | 22 (73) | 25 (68) | 0 (35) | |
Estonia | 8 (12) | ||||||||||
England | 4 (26) | 3 (630) | 9 (336) | ||||||||
Failandy | 0 (15) | 19 (117) | 12 (16) | 21 (447) | 6 (509) | 9 (432) | 43 (550) | ||||
Frantsa | 0 (35) | 0 (56) | 0 (83) | 0 (67) | 0 (86) | 2 (135) | 7 (156) | 6 (123) | 0 (73) | 0 (285) | 0 (135) |
Hongria | 72 (32) | ||||||||||
Irlandy | 4 (145) | ||||||||||
North. Irlandy | 10 (41) | 9 (58) | 1 (106) | 0 (185) | 0 (18) | 0 (56) | 0 (35) | 0 (26) | |||
Pays-Bas | 7 (41) | 5 (276) | 24 (377) | 44 (353) | 23 (185) | ||||||
Norvezy | 25 (446) | 28 (156) | 8 (39) | 18 (257) | 38 (197) | ||||||
Peru | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | 0 (112) | 0 (66) | |||||||
Polonina | 19 (180) | 21 (142) | 33 (256) | 26 (149) | 35 (70) | ||||||
Scotland | 25 (147) | 11 (163) | 22 (189) | 5 (22) | |||||||
Soeda | 25 (263) | 62 (258) | 49 (163) | ||||||||
Wales | 0 (16) | 7 (97) | 0 (48) | 0 (25) | |||||||
Korea | 36 (42) | 10 (130) | 15 (98) | ||||||||
Shina | 20 (142, 1995-98) | 0 (6) | 0 (8) | 0 (35) | |||||||
Kolombia | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
Uruguay | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
Maraoka | 60 (108, 1997-2000) | 52 (25) | 42 (40) | ||||||||
Serbia | 76 (37) | ||||||||||
Meksika (Toluca) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
Tabilao 10. Ny salanisan'ny karazana P. infestans misy karazan-jaza A2 any amin'ny firenena samy hafa manerantany tamin'ny taona 2000 ka hatramin'ny 2011
firenena | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Aotrisy | 65 (83) | ||||||||||
Belarosia | 42 (78) | ||||||||||
Belzika | 20 (102 *) | 4 (32) | 50 (14) | 25 (16) | 62 (13) | 54 (26) | 70 (54) | 30 (23) | 29 (35) | 62 (71) | 45 (49) |
Soisa | 89 (19) | ||||||||||
Repoblika Tseky | 35 (31) | 54 (64) | 38 (174) | 12 (80) | |||||||
Germany | 95 (53) | ||||||||||
Danemark | 48 (52) | ||||||||||
Ekoatera | 5 (178) | 6 (108) | 9 (121) | 18 (94) | 2 (44) | 0 (66) | 5 (47) | ||||
Estonia | 54 (25) | 0 (24) | 33 (62) | 45 (140) | 25 (100) | 12 (103) | |||||
England | 4 (47) | 10 (96) | 31 (55) | 55 (790) | 68 (862) | 70 (552) | 68 (299) | ||||
Failandy | 47 (162) | 12 (218) | 42 | ||||||||
Frantsa | 0 (186) | 4 (108) | 8 (61) | 22 (103) | 33 (303) | 65 (378) | 74 (331) | 75 (125) | 75 (12) | ||
Hongria | 48 (27) | 48 (90) | 9 | 7 | |||||||
North. Irlandy | 0 (38) | 0 (58) | 0 (40) | 0 (24) | 5 (54) | 0 (18) | 27 (578) | 45 (239) | 36 (213) | 82 (60) | 10 (80) |
Pays-Bas | 66 (24) | 93 (15) | 91 (11) | ||||||||
Norvezy | 39 (328) | 3 (115) | 12 (19) | ||||||||
Peru | 0 (36) | ||||||||||
Polonina | 25 (46) | 10 (30) | 85 (20) | 38 (44) | 75 (66) | 55 (56) | 65 (35) | 72 (81) | 85 (21) | ||
Scotland | 3 (213) | 2 (474) | 24 (135) | 86 (337) | 88 (386) | 74 (172) | |||||
Soeda | 60 (277) | 39 (87) | |||||||||
Slovakia | 0 (36) | 14 (26) | 62 (26) | 0 (26) | |||||||
Wales | 25 (12) | 68 (106) | 80 (88) | 92 (143) | 75 (45) | ||||||
Korea | 46 (26) | ||||||||||
Brezila | 0 (49) | 0 (30) | |||||||||
Shina | 10 (30) | 0 (6) | 0 (6) | ||||||||
i Vietnam | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
Oganda | 0 (8) |
Ny dinamika amin'ny firafitry ny genotypic an'ny mponina
Ny fiovana amin'ny fikajiana genotypika ny mponina P. infestans dia mety hitranga eo ambany fitarihan'ny fifindra-monina klone vaovao avy amin'ny faritra hafa, fomba fambolena (fiovan'ny karazana, fampiharana fungicides), ary ny toetr'andro. Ny fiantraikan'ny any ivelany dia misy fiantraikany amin'ny klona samy hafa amin'ny dingana samihafa amin'ny tsingerin'ny fiainana; noho izany, ny isam-ponina isan-taona dia miova ny fiovan'ny tsimok'aretin'ny zana-ketsa voafantina, noho ny fiovana amin'ny anjara toerana lehibe amin'ny fikaonan-doha sy ny fifantenana.
Ny fiantraikan'ny karazany
Ny karazany vaovao miaraka amin'ny fototarazo mahomby ho an'ny fanoherana mitsivalana (gen-R) dia singa mifantina mahery, mifantina klônika miaraka amin'ny fototarazo virulence mifameno ao amin'ny P. infestans populasyon. Raha tsy misy ny fanoherana tsy mitombina amin'ny karazana ovy, izay manakana ny fitomboan'ny isan'ny olona pathogen, dia haingana be ny fizotry ny fanovana ireo klona manjaka ao amin'ny mponina. Noho izany, taorian'ny fiparitahan'ny faritra Mosko an'ny karazana Domodedovsky, izay manana ny fototarazon'ny fanoherana R3, dia nitombo hatramin'ny 0,2 ka hatramin'ny 0,82 tao anatin'ny herintaona ny habetsaky ny klônina isan-karazany (Dyakov sy Derevjagina, 2000).
Na izany aza, ny fiovan'ny fahita matetika amin'ny fototarazon'ny virulence (pathotypes) amin'ny mponina dia tsy eo ambanin'ny fitaoman'ireo karazana ovy novolena ihany. Ohatra, tany Belarus hatramin'ny 1977, nanjakazaka ny klônina misy ny fototarazo 1 sy 4, izay nateraky ny fambolena karazana ovy miaraka amin'ny fototarazo R1 sy R4 (Dorozhkin, Belskaya, 1979). Na izany aza, tamin'ny faran'ny taona 70 tamin'ny taonjato faha-XX, dia nisy karazan-taolam-paty niseho tamin'ny karazana viriosy hafa sy ny fitambaran'izy ireo, ary ny fototarazo fanoherana mifameno dia tsy nampiasaina mihitsy tamin'ny famokarana ovy (fototarazo mahery vaika) (Ivanyuk et al., 2002). Ny anton'ny fisehoan'ny klona toy izany, dia noho ny fifindra-monina tany Eoropa misy fitaovana areti-mifindra avy any Mexico miaraka amin'ny tubers ovy. Ao an-trano, ireo klônika ireo dia tsy niompana tamin'ny ovy ambolena fotsiny, fa koa tamin'ny karazana bibidia izay nitondra karazana gène fanoherana; noho izany dia ilaina ny fitambaran'ny fototarazo virulence marobe ao anaty génome mba hahavelomana amin'izany toe-javatra izany.
Raha ny momba ny karazana fanoherana tsy mitombina, izy ireo, amin'ny alàlan'ny fampihenana ny taham-pananahana ny pathogen, dia mampihemotra ny fivoaran'ny mponina ao aminy, izay, araka ny efa voalaza, dia asan'ny isa. Koa satria ny herisetra dia polygenika, ny klônika misy fototarazo maro an'isa ho an'ny "masiaka" dia manangona haingana kokoa ny haavon'ny isan'ny mponina. Noho izany, ny hazakazaka mahery setra dia tsy vokatry ny fampifanarahana ireo karazana voavoly miaraka amin'ny fanoherana tsy dia mazava loatra, fa ny mifanohitra amin'izay dia azo tsapain-tanana kokoa amin'ny fambolena karazan-tsakafo mora tohina izay mpangorona ny tsiranoka katsentsitra.
Noho izany, tany Rosia, ny vahoaka mahery setra indrindra an'ny P. Infestans dia hita tao amin'ny faritra misy epiphytoties isan-taona (mponina avy amin'ny faritra Sakhalin, Leningrad, ary Bryansk). Ny herisetra naterak'ireo mponina ireo dia nivadika ho avo kokoa noho ny an'ny Meksikana (Filippov et al., 2004).
Ho fanampin'izany, vitsy kokoa ny oosefera miforona amin'ny ravin'ny karazana fanoherana noho ireo mora tohina (Hanson sy Shattock, 1998), izany hoe ny fanoherana tsy mitombina ny karazany dia mampihena ny fahaizan'ny fitambaran-katsentsitra sy ny mety hisian'ny fomba ririnina hafa.
Ny herin'ny fungicides
Ny fungisides dia tsy mampihena ny isan'ireo holatra fitopathogenika, izany hoe misy fiatraikany amin'ny habetsaky ny isan'ny mponina ao aminy, fa izy ireo koa dia afaka manova ny fatran'ny genotypes isam-batan'olona, izany hoe mitaona ny fitambaran'ny kalitaon'ny mponina. Anisan'ireo famantarana lehibe indrindra ny isan'ny mponina miova eo ambanin'ny fitaoman'ny fungicides ireto manaraka ireto: ny fiovana amin'ny fanoherana ny fungicides, ny fiovan'ny mahery setra sy ny viriosy ary ny fiovan'ny rafitra fiterahana.
Ny fiantraikan'ny fungicides amin'ny fanoherana sy ny herisetran'ny mponina
Ny haavon'ity vokatra ity dia voafaritra voalohany, amin'ny alàlan'ny karazana fungisida ampiasaina, izay azo zaraina amin'ny polysite, oligosite ary monosite.
Ilay teo aloha dia ahitana fungicides mifandray. Ny fanoherana azy ireo (raha azo atao mihitsy) dia fehezin'ny fototarazo marobe maneho hevitra malemy. Ireo fananana ireo dia mamaritra ny tsy fisian'ny fiovana hita maso amin'ny fanoherana ny mponina aorian'ny fitsaboana amin'ny fungicides (na dia tamin'ny andrana sasany aza dia nisy ny fitomboan'ny fanoherana). Ny vahoaka holatra voatahiry aorian'ny famafazana fungicides nifandray dia misy vondrona roa karazana:
1) Kavina voatahiry any amin'ny faritra misy zavamaniry tsy voatsabo amin'ny zava-mahadomelina. Koa satria tsy nisy fifandraisana tamin'ilay fungisida, dia tsy niova ny fahavitrihana sy ny fanoherana ireo fihenjanana ireo.
2) Ny tsipika mifandray amin'ny fungisida, ny fifantohana amin'ireo teboka nifandray dia ambany mahafaty. Araka ny voalaza tetsy ambony, ny fanoherana an'io ampahan'ny mponina io dia tsy miova ihany koa, na izany aza, noho ny fihetsika manimba ampahany amin'ny fungisida na dia amin'ny fifantohana ambanin'ny tany amin'ny metabolisma ny sela holatra aza, ny fahasalamana ankapobeny sy ny singa parasitika, ny herisetra, ny fihenan'ny (Derevyagina sy Dyakov, 1990).
Noho izany, na dia ny ampahany amin'ny mponina izay tsy maty aza, voan'ny fifandraisana amin'ny fungisida, dia manana herisetra malemy ary tsy mety ho loharanon'ny epiphytotics. Noho izany, ny fitsaboana am-pitandremana izay mampihena ny refin'ny refin'ny isan'ny mponina tsy mifandray amin'ny fungisida dia fepetra iray hahombiazan'ny fepetra fiarovana. Ny fanoherana ny fungiside oligosite dia fehezin'ny fototarazo maromaro.
Ny fiovan'ny fototarazo tsirairay dia mitarika fitomboan'ny fanoherana, ary ny ambaratongan'ny fanoherana dia vokatry ny fampidirana ireo fiovana toy izany. Noho izany, ny fitomboan'ny fanoherana dia mitranga amin'ny dingana maromaro. Ohatra iray amin'ny fiakarana tsikelikely amin'ny fanoherana ny fiovan'ny toetr'andro amin'ny fanoherana ny dimethomorph fungisida, izay be mpampiasa hiarovana ny ovy amin'ny tara-pahazavana. Ny fanoherana Dimethomorph dia polygenika sy additive. Ny fiovan'ny dingana iray dia mampiakatra kely ny fanoherana.
Ny fiovan'ny toetr'andro manaraka dia mampihena ny haben'ny kendrena ary, vokatr'izany, ny fahita matetika amin'ny fiovan'ny toetr'andro (Bagirova et al., 2001). Ny fitomboan'ny tahan'ny fanoherana antonony ny mponina aorian'ny fitsaboana miverimberina miaraka amin'ny fungisida oligosite dia mandeha miandalana sy miadana. Ny hafainganam-pandehan'ity dingana ity dia voafaritry ny lafin-javatra telo farafaharatsiny: ny faharetan'ny fiovan'ny fototarazon'ny fanoherana, ny coefficient an'ny fanoherana (ny tahan'ny fatra mahafaty amin'ny tsiranoka mahatohitra mifandraika amin'ny iray saro-pady) ary ny vokatry ny fiovan'ny fototarazo fanoherana ny fahasalamana.
Ny habetsaky ny fisehoan'ny mutation manaraka dia ambany kokoa noho ny teo aloha, noho izany, ny fizotrany dia manana toetra manalefaka (Bagirova et al., 2001). Na izany aza, raha misy fizotran'ny fitambarana (firaisana ara-nofo na parasexuel) amin'ny mponina dia azo atao ny manambatra ny fiovan'ny ray aman-dreny amin'ny fihenan'ny hybrid ary manafaingana ny fizotrany. Noho izany, ny mponina panmix dia mahazaka fanoherana haingana kokoa noho ny mponina marokoroko, ary amin'ny farany, ny mponina izay tsy manana sakana tsy mifanaraka amin'ny zavamaniry dia haingana kokoa noho ireo mponina nosarahan'ny sakana toy izany. Amin'io lafiny io, ny fisian'ny tady amin'ny mponina izay tsy mitovy amin'ny karazan-jaza dia manafaingana ny dingan'ny fahazoana manohitra ny fungisides oligosite.
Ny antony faharoa sy fahatelo dia tsy mandray anjara amin'ny fanangonan-karena haingana ny soritr'aretin'ny dimethomorph amin'ny mponina. Ny fiovan'ny toetr'andro manaraka dia manodidina ny avo roa heny ny fanoherana, izay tsy misy dikany, ary miaraka amin'izay dia mampihena ny tahan'ny fitomboana amin'ny tontolo artifisialy sy ny herisetra (Bagirova et al., 2001; Stem, Kirk, 2004). Angamba izany no antony tsy misy ny karazana fanoherana eo amin'ny karazana P. infestans voajanahary, eny fa na dia ireo voangona avy amin'ny fambolena ovy voadidy amin'ny dimethomorph aza.
Ny vahoaka iray voatsabo amin'ny fungisida oligosite dia hanana vondrona roa karazana ihany koa: ireo izay tsy nifandray tamin'ny fungisida, ka noho izany dia tsy nanova ireo toetra voalohany (raha toa ka misy karazana fanoherana hita eo amin'ity vondrona ity dia tsy hangonina izy ireo noho ny hafanam-po sy ny fifaninanana avo lenta kokoa), ary ny fihenan'ny fifandraisana amin'ny fifantohan'ny sublethal amin'ny fungicide. Anisan'ireto farany izay azo atao ny manangona ireo karazana aretina mahatohitra, satria eto dia manana tombony kokoa noho ireo mora tohina izy ireo.
Noho izany, rehefa mampiasa fungiside oligosite dia tsy fitsaboana feno loatra izay zava-dehibe noho ny fatran'ny zava-mahadomelina avo lenta, avo kokoa imbetsaka noho ny fatra mahafaty, satria miaraka amin'ny mutagenesis miandalana, dia ambany ny fanoherana voalohany ny fihenan'ny mutated.
Ary farany, ny fiovan'ny fanoherana ny fungiside monosite dia tena maneho hevitra, izany hoe, ny fiovana iray dia afaka mitatitra fanoherana avo lenta hatramin'ny fahaverezan'ny fahatsapana. Noho izany, ny fitomboan'ny fanoherana ny isam-batan'olona dia mitranga haingana be.
Ohatra iray amin'ny fungicides toy izany ny phenylamides, ao anatin'izany ny metalaxyl fungisida mahazatra indrindra. Ny fiovan'ny fanoherana azy dia miseho matetika, ary ny haavon'ny fanoherana ny mutants dia avo dia avo - mihoatra ny fika saro-pady amin'ny antony an'arivony na mahery (Derevyagina et al., 1993). Na dia mihena aza ny taham-pitomboana sy ny herisetran'ny mutants mahatohitra amin'ny fiafaran'ny fahafatesan'ny soritr'aretina azo avy amin'ny famonoana fungisistika, dia mitombo haingana ny isan'ny mponina mahatohitra ary mitombo ny hatezerana. Noho izany, aorian'ny taona maro nampiasana ilay fungisida, ny fihenjanana ny soritr'aretin'ny fanoherana dia tsy vitan'ny mampihoatra ny hamafin'ny fihetsiketsehana mora tohina, fa mihoatra lavitra azy (Derevyagina, Dyakov, 1992).
Ny fiantraikany amin'ny firaisana ara-nofo
Satria ny fisehoan-javatra matetika ny karazana fampiroboroboana A2 amin'ny isan'ny P. infestans dia nifanindry tamin'ny fampiasana metalaxyl tamim-pahamendrehana tamin'ny fahatapahan'ny tara-pahazavana, noheverina fa ny metalaxyl dia mitarika fiovam-po amin'ny karazana mpivady. Ao amin'ny P. parasitica, ny fiovam-po toy izany tamin'ny asan'ny chloroneb sy metalaxyl dia voaporofo tamin'ny andrana (Ko, 1994). Ny andalana tokana amin'ny medium miaraka amin'ny metalaxyl ambany dia ambany dia nanjary nipoitra ny fisintahana homothallic avy amin'ny fatra P. infestans mora tohina amin'ny metalaxyl miaraka amina karazana A1 (Savenkova sy Cherepnikova-Anikina, 2002). Nandritra ny andalan-tsoratra manaraka izay misy ny metalaxyl mifantoka kokoa, tsy nisy na dia iray aza ny karazana fampifanarahana A2 hita, na izany aza, ny ankamaroan'ireo mitoka-monina, rehefa niampita tamin'ny fitokana-monina A2, fa tsy oosporo, dia namorona fiangonan'ny mycelium ratsy tarehy ary tsy misy mangirana. Ny fizotran'ny tsiranoka mahatohitra izay manana ny karazan'orinasa A2 amin'ny haino aman-jery miaraka amin'ny metalaxyl mifantoka betsaka dia namela anay hahita karazana fiovan'ny karazan-jaza telo: 1) fahamaotinana tanteraka rehefa miampita amin'ny fitokana-monina A1 sy A2; 2) homotallism (ny fananganana oospores amin'ny monokultur); 3) fanovana ny karazana fanambadiana A2 ho A1. Noho izany, ny metalaxyl dia mety hiteraka fiovana amin'ny karazana fanambadiana ao amin'ny P. infestans populasyon ary, vokatr'izany, ny fisian'ny firaisana ara-nofo ao aminy.
Ny fiantraikany amin'ny fanangonana indray ny zavamaniry
Ny fototarazo sasany amin'ny fanoherana antibiotika dia nampitombo ny habetsaky ny heterokaryotization hyphal sy ny diploidization nokleary (Poedinok sy Dyakov, 1981). Araka ny nomarihina teo aloha, ny heterokaryotization ny hyphae mandritra ny fampifangaroana ireo karazana P. infestans dia tsy dia fahita firy noho ny fisian'ny tsy fitoviana vegetative amin'ity holatra ity. Na izany aza, ny fototarazo ho fanoherana antibiotika sasany dia mety hisy vokany hafa, ambara amin'ny fandresena ny tsy fitovian'ny zavamaniry. Ity fananana ity dia nitazona ny fototarazon'ny fanoherana streptomycin 1S-1 mutant. Ny fisian'ireo mutants toy izany any an-tsaha isan'ny mponina fitopropthora dia afaka mampitombo ny fikorianan'ny fototarazo eo anelanelan'ny tsindrona ary hanafaingana ny fampifanarahana ny isam-batan'olona amin'ny karazany vaovao na fungicides.
Ny fungicides sy antibiotika sasany dia mety hisy fiatraikany amin'ny faharetan'ny fitambaran'ny mitotic, izay mety hanova ny refesan'ny genotype amin'ny mponina koa. Ny benomyl fungisida be mpampiasa dia mamatotra ny beta-tubulin, proteinina iray nananganana microtubules an'ny cytoskeleton, ary noho izany dia manelingelina ny fizotry ny fisarahana chromosome ao amin'ny anafase ny mitosis, mampitombo ny fatran'ny fitambaran'ny mitotic (Hastie, 1970).
Ny para-fluorophenylalanine fungisida, izay ampiasaina hitsaboana aretina Holandey amin'ny elika, dia manana fananana mitovy. Ny Para-fluorophenylalanine dia nampitombo ny habetsaky ny famerenana amin'ny diploids heterozygous P. infestans (Poedinok et al., 1982).
Fiovan'ny siklikika amin'ny fitambaran'ny karazana genotypic an'ny olona amin'ny tsingerim-piainan'ny P. infestans
Ny tsingerina fampandrosoana mahazatra an'ny P. infestans ao amin'ny faritra antonony dia misy dingana 4.
1) Dingana fitomboan'ny fitomboan'ny isam-ponina (dingana polycyclic) misy andian-taranaka fohy. Matetika io dingana io dia manomboka amin'ny Jolay ary maharitra 1,5-2 volana.
2) Ny dingan'ny fijanonana ny fitomboan'ny isan'ny mponina noho ny fihenan'ny fatran'ny sela tsy voadona na ny fiandohan'ny toetr'andro tsy mahaliana. Ity dingana ity amin'ny toeram-piompiana izay manala ny ravina mialoha ny fijinjana ravina dia miala amin'ny tsingerin-taona.
3) Ny vanim-potoanan'ny ririnina ao anaty tubers, miaraka amin'ny fihenan'ny isan'ny mponina noho ny aretina tsy nahy ny tubers, ny fivoarana miadana ny aretina ao aminy, ny tsy fisian'ny aretina indray ny tubers, ny lo ary ny famafana ireo tubers voakasik'izany ao anaty fepetra fitahirizana mahazatra.
4) Ny vanim-potoanan'ny fampandrosoana miadana amin'ny tany sy ny zana-ketsa (dingana monositlika), izay mety hahatratra iray volana na mihoatra ny faran'ny taranaka (faran'ny volana Mey - voalohan'ny volana Jolay). Matetika amin'izao fotoana izao dia sarotra ny mamantatra ravina marary, na dia misy fandinihana manokana aza.
Dingana fitomboan'ny isan'ny mponina (dingana polycyclic)
Ny fandinihana marobe (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osh, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) dia naneho fa tamin'ny fiandohan'ny epiphytoty, manjaka ny somary malemy fanahy ary somary mahery setra, izay avy eo soloin'ireo mahery vaika sy mahery setra kokoa. ny tahan'ny fitomboan'ny hamafin'ny isan'ny mponina no avo kokoa, ny tsy mahazaka isan-karazany ny zavamaniry fampiantranoana.
Rehefa mitombo ny isan'ny mponina dia mitombo ny fifantohan'ny gène roa manan-danja ampidirina amin'ny varotra varotra (R1-R4) sy ny tsy mitanila (R5-R11). Noho izany, tao amin'ny vahoaka akaikin'i Mosko tamin'ny taona 1993, ny valan'aretina antonony nanomboka ny faran'ny volana Jolay ka hatramin'ny tapatapaky ny volana Aogositra dia nitombo hatramin'ny 8,2 ka hatramin'ny 9,4, ary ny fiakarana lehibe indrindra dia voamarina ho an'ny karazana virosy virtoaly tsy mitongilana R5 (31 ka hatramin'ny 86% ny klone maloto) (Smirnov, 1996 ).
Ny fihenan'ny tahan'ny fitomboan'ny isam-ponina dia miaraka amin'ny fihenan'ny hetsika katsentsitra an'ny mponina. Noho izany, amin'ny taona mahaketraka, ny isan'ny hazakazaka sy ny haben'ny hazakazaka maloto dia ambany noho ny an'ny epiphytotic (Borisenok, 1969). Raha miova ny toetr'andro tsy dia tsara loatra amin'ny haavon'ny toetr'andro epiphytotic noho ny fihenan'ny tara-pahaverezana sy ny ovy dia mihena koa ny fifantohan'ny klona mahery setra sy mahery setra (Rybakova et al., 1987).
Ny fitomboan'ny habetsaky ny fototarazo misy fiatraikany amin'ny virulence sy ny herisetra ataon'ny mponina dia mety vokatry ny fisafidianana klone maloto sy mahery setra kokoa amin'ny mponina mifangaro. Mba hampisehoana ny fifantenana, novolavola fomba iray handinihana ireo mutation tsy miandany, izay nampiasaina tamim-pahombiazana tamin'ny cheastat populasyon ny masirasira (Adams et al., 1985) sy Fusarium graminearum (Wiebe et al., 1995).
Ny habetsaky ny mutants mahazaka blasticidin S amin'ny velarantanin'i P. infestans dia nihena nifanandrify tamin'ny fitomboan'ny hamafin'ny mponina, izay manondro ny fiovan'ny klona manjaka mandritra ny fitomboan'ny isan'ny mponina (Rybakova et al., 1987).
Ririnina amin'ny tubers
Mandritra ny ririnina amin'ny tubers ovy, dia mihena ny virulence sy ny herisetran'ny P. infestans, ary ny fihenan'ny virulence dia miadana kokoa noho ny herisetra (Rybakova sy Dyakov, 1990). Raha ny fahitana azy, ao anatin'ny toe-javatra mahomby amin'ny fitomboana haingana amin'ny haben'ny isan'ny mponina (r-fifantenana), dia ilaina ny fototarazo "virtoaly" fanampiny "sy ny fahasiahana mafy, noho izany ny fivoaran'ny epiphytotics dia miaraka amin'ny fisafidianana ireo klona maloto sy mahery setra indrindra. Amin'ny toe-piainana mahavoky ny tontolo iainana, na dia tsy ny tahan'ny fiterahana aza, fa ny fikirizan'ny fisiana amin'ny toe-javatra tsy manara-penitra (K-fifidiana) dia mitana andraikitra lehibe, ny fototarazon'ny "virtoaly" mahery setra sy mahery setra dia mampihena ny fahasalamana, ary ireo klônika amin'ireto fototarazo ireto no maty voalohany, ka ny antonony mahery setra sy latsaka ny virijin'ny mponina.
Dingana legioma amin'ny tany
Ity dingana ity no miafina indrindra amin'ny tsingerim-piainana (Andrivon, 1995). Ny fisiany dia araraotina fotsiny - noho ny tsy fahampian'ny fampahalalana momba izay mitranga amin'ny pathogen mandritra ny fotoana maharitra (iray volana mahery indraindray) - manomboka amin'ny fisian'ny zana-ovy ka hatramin'ny fisehoan'ny teboka voalohany ny aretina amin'izy ireo. Miorina amin'ny fandinihana sy fanandramana, dia namboarina indray ny toetran'ny holatra amin'ity vanim-potoana ity (Hirst sy Stedman, 1960; Boguslavskaya, Filippov, 1976).
Ny famafana ny holatra dia mety miforona amin'ny fantsona voan'ny aretina amin'ny tany. Ireo spores vokariny dia mitsimoka amin'ny hyphae, izay afaka maniry mandritra ny fotoana ela ao anaty tany. Kilonga (miforona amin'ny tubers) ary faharoa (amin'ny mycelium ao anaty) ny tsimok'aretina dia miakatra amin'ny tany amin'ny alàlan'ny onja capillary, saingy mahazo ny fahaizan'ny otrikaretina ovy aorian'ny fidinan'ny raviny ambany sy ny fifandraisany amin'ny tany. Ny ravina toy izany (izany hoe, ny teboka voalohany amin'ny aretina dia hita eo amin'izy ireo) dia tsy miforona eo noho eo, fa aorian'ny fitomboana maharitra sy ny fivelaran'ny tampon'ny ovy.
Noho izany, amin'ny tsingerim-piainan'ny P. infestans, ny fambolena zavamaniry saprotrophic dia mety misy ihany koa. Raha amin'ny dingana parasitika amin'ny fiainana an-dàlam-pandehanana ny fizotran'ny fiainana dia ny singa lehibe indrindra amin'ny fahasalamana, avy eo ny fisafidianana dingana saprotrophic dia mikendry ny hampihenana ireo fananana katsentsitra, araka ny aseho amin'ny andrana amin'ny holatra fitopathogenika sasany (jereo Carson, 1993). Noho izany, amin'ity dingana ity dia tokony ho very mafy ny fananana mahery setra. Saingy hatreto dia mbola tsy nisy fanandramana mivantana natao hanamafisana ireo vinavina etsy ambony.
Ny fiovan'ny vanim-potoana dia tsy ny toetra pathogenika an'ny P. infestans ihany, fa koa ny fanoherana fungicides, izay maniry amin'ny dingana polycyclic (mandritra ny epiphytoties), ary mihena mandritra ny fitehirizana ririnina (Derevyagina et al., 1991; Kadish sy Cohen, 1992). Ny fihenan'ny fanoherana mahery vaika ny metalaxyl dia voamarina teo anelanelan'ny fambolena ireo tubers voadona sy ny fisehoan'ny teboka voalohany amin'ny aretina any an-tsaha.
Spécialisation intraspecific sy ny fivoarany
P. infestans dia miteraka valanaretina amin'ny vokatra roa lehibe, ovy ary voatabia. Ny epiphytoties amin'ny ovy dia nanomboka fotoana fohy taorian'ny nidiran'ny holatra tamin'ny faritra vaovao. Ny faharesen'ny voatabia dia voamarika fotoana fohy taorian'ny fisehoan'ny aretina tamin'ny ovy, fa ny epiphytoties amin'ny voatabia dia zato taona taty aoriana vao voamarika - tamin'ny tapaky ny taonjato faha-XNUMX. Ity no soratan'i Hallegli sy Niederhauser momba ny faharesen'ny voatabia tany Etazonia
(1962): "Nandritra ny 100 taona teo ho eo taorian'ny epiphytoty mahery tamin'ny 1845, vitsivitsy na saika tsy nisy fiezahana hahazoana karazana voatabia mahatohitra. Na dia efa voarakitra voalohany tamin'ny voatabia tamin'ny taona 1848 aza ny lozam-pifamoivoizana, dia tsy nanjary nijerin'ny mpiompy mafy an'io zavamaniry io mandra-pahatongan'ny valanaretina mahery tamin'ny 1946. Tany amin'ny faritanin'i Rosia dia tara ny voatabia voatabia tamin'ny taon-jato faha-60. "Nandritra ny fotoana ela, ny mpikaroka dia tsy niraharaha an'io aretina io, satria tsy niteraka fahasimbana ara-toekarena lehibe izany. Fa tamin'ny taona 70 sy 1979. Ny epiphytoties taonjato faha-XX an'ny tarazo voatabia dia hita ihany koa any amin'ny Firaisana Sovietika, indrindra amin'ny faritra Lower Volga, any Ukraine, Caucasus Avaratra, any Moldova ... ”(Balashova, XNUMX).
Nanomboka teo dia nanjary isan-taona ny fahasimban'ny voatabia, ary niely nanerana ny faritry ny fambolena indostrialy sy trano ary niteraka fahasimbana ara-toekarena goavambe. Inona no nitranga? Fa maninona no niseho voalohany ny katsentsitra tamin'ny ovy sy ny valan'aretina epiphytotic an'io vokatra io, ary nahoana no naharitra zato taona vao niseho ilay epiphytotic teo amin'ny voatabia? Ireo fahasamihafana ireo dia manohana Meksikana fa tsy loharanon'ny aretina any Amerika atsimo. Raha ny karazana Phytophthora infestans dia novolavolaina ho toy ny katsentson'ireo karazana tuber Meksikana ao amin'ny genus Solanum, dia azo atao ny maninona ny fambolena ovy an'ny faritra mitovy amin'ilay karazan-java-maniry toy ny karazana Meksikana no voadona mafy, fa noho ny tsy fisian'ny coevolution amin'ny katsentsitra, izay tsy namolavola fanoherana manokana sy tsy mitombina.
Ny voatabia dia an'ny faritra hafa amin'ny karazana, ny karazany ny fifanakalozana dia misy fahasamihafana lehibe amin'ny karazana tuberous, noho izany, na eo aza ny zava-misy fa ny voatabia dia tsy ivelan'ny specialization sakafo an'ny P. infestans, ny hamafin'ny fahasimbana dia tsy ampy ho an'ny fatiantoka ara-toekarena matotra.
Ny fisehoan'ny epiphytoties amin'ny voatabia dia vokatry ny fiovana lehibe ara-pirazanana ao amin'ny katsentsitra, izay nampitombo ny fahaizany mampifanaraka (pathogenicity) rehefa katsentsitra. Mino izahay fa ny endrika vaovao natokana ho an'ny famaohana ny voatabia dia ny hazakazaka T1 nofaritan'i M. Gallegly, misy fiantraikany amin'ny karazana voatabia serizy (Red Cherry, Ottawa), mahatohitra ny hazakazaka T0 miparitaka amin'ny ovy (Gallegly, 1952). Toa nisy mutation (na andiam-mutation) nanodina ny hazakazaka T0 ho amin'ny hazakazaka T1 ary nahatonga ny fisehoan'ny clones nifanaraka tamin'ny faharesen'ny voatabia. Raha ny zava-mitranga matetika, ny fitomboan'ny pathogenisation ho an'ny mpampiantrano iray dia niaraka tamin'ny fihenany ho an'ny iray hafa, izany hoe, fananganana manokana tsy mbola feno intraspecific manokana - ho an'ny ovy (hazakazaka T0) ary ho an'ny voatabia (hazakazaka T1).
Inona no porofo manamarina an'io fiheverana io?
- Ny zava-mitranga amin'ny ovy sy voatabia. Amin'ny ravina voatabia dia manjaka ny hazakazaka T1, raha tsy eo kosa ny ravina ovy. Araka ny filazan'i S.F.Birirova sy T.A. Oreshonkova (tsy navoaka) tao amin'ny faritra Moskoa tamin'ny 1991-1992, ny fisian'ny hazakazaka T1 tamin'ny fambolena ovy dia 0%, ary tamin'ny fambolena voatabia - 100%; tamin'ny taona 1993-1995 - 33% ary 90%, tsirairay avy; tamin'ny 2001 - 0% ary 67%. Ny angona mitovy amin'izany dia azo tany Israel (Cohen, 2002). Ny fanandramana tamin'ny aretin'ny tubers ovy misy ny isolates an'ny hazakazaka T1 sy ny fifangaroan'ny isolates T0 sy T1 dia naneho fa ireo mitokana amin'ny hazakazaka T1 dia voatahiry tsy dia tsara ao anaty tubers ary soloina ireo mitokana amin'ny hazakazaka T0 (Dyakov et al., 1975; Rybakova, 1988).
2) Dynamics an'ny hazakazaka T1 amin'ny fambolena voatabia. Ny aretina voalohany amin'ny ravina voatabia dia tanterahin'ireo mitokana amin'ny hazakazaka T0, izay manjaka amin'ny famakafakana ny aretina amin'ireo teboka voalohany niforona tamin'ny ravina. Izany dia manamarina ny tetika eken'ny ankapobeny ny fivezivezan'ny katsentsitra: ny tsimok'aretina lehibe avy amin'ny ovy dia nataon'ny hazakazaka T0, na izany aza, maromaro ny klone T1 voatahiry ao anaty ovy, indray mandeha amin'ny voatabia, manala ny hazakazaka T0 ary miangona manakaiky ny faran'ny vanim-potoana epiphytotic. Azo atao ihany koa fa misy loharanom-pahalalana aretin-tratra voatabia miaraka amin'ny hazakazaka T1, izay tsy mahery vaika toy ny ovy sy ravina ovy, fa maharitra. Noho izany, ity loharanom-baovao ity dia misy fiantraikany malemy amin'ny firafitry ny fototarazon'ny mponina miteraka voatabia, saingy mamaritra ny fanangonana ny hazakazaka T1 (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994).
3) Fahatezerana amin'ny ovy sy voatabia. Ny areti-paraky ny ravina voatabia sy ovy misy elanelana hazakazaka T0 sy T1 dia nampiseho fa ny voalohany dia mahery setra kokoa noho ny ovy fa ny voatabia, ary ity farany kosa mahery setra kokoa noho ny ovy. Ireo fahasamihafana ireo dia miharihary amin'ny famindran-toerana ny fitokana-monina amin'ny hazakazaka tsy "manana" avy amin'ny mponina mifangaro mandritra ny fandalinana ravina ao amin'ny trano fandraisam-bahiny (D'yakov et al., 1975) sy ny teti-dratsy (Leberton et al., 1999); ny fahasamihafana amin'ny enta-mavesatra farany ambany, ny vanim-potoana latency, ny haben'ny teboka mamindra ary ny famokarana spore (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994; Legard et al., 1995; Forbes et al., 1997; Oyarzun et al., 1998; Leberton et al. al., 1999; Vega-Sanchez et al., 2000; Knapova, Gisi, 2002; Sussuna et al., 2004).
Ny hamafin'ny fihazakazaky ny hazakazaka T1 amin'ireo kamboty voatabia izay tsy misy ny fototarazon'ny fanoherana dia avo loatra ka mitifitra ravina toy ny amin'ny mpanelanelana amin'ny otrikaina ireo sela mitoka-monina ireo (Dyakov et al., 1975; Vega-Sanchez et al., 2000).
4) Viruline ho an'ny ovy sy voatabia. Ny hazakazaka T1 dia misy fiatraikany amin'ny karazana voatabia serizy miaraka amin'ny fototarazon'ny fanoherana Ph1, raha ny hazakazaka T0 kosa tsy afaka mamindra ireo karazany ireo, ie manana vina malemy tery. Mifandraika amin'ny fanavakavahana
Ny R-fototarazo ovy dia mifandraika amin'ny inversely, ie ny karazana aretina atokana amin'ny ravina voatabia dia tsy dia maloto noho ny karazana "ovy" (Tabilao 11).
5) marika tsy miandany. Ny famakafakana ireo marika tsy miandany amin'ireo mponina ao amin'ny P. infestans miparitaka amin'ny ovy sy voatabia dia manaporofo ihany koa ny fifantenana intraidrectional intraspecific. Ao amin'ireo mponina Breziliana an'ny P. infestans, ny ravina voatabia dia an'ny tsipika clonal US-1, ary ireo avy amin'ny ravina ovy dia an'ny tsipika BR-1 (Suassuna et al., 2004). Tany Florida (Etazonia), nanomboka ny taona 1994 dia nanomboka nanjakan'ny ovy ny klone US-90 (miaraka amin'ny fisehoan-javatra mihoatra ny 8%), ary ny klone US-11 sy US-17 amin'ny voatabia, ary ny atokana ho an'ny farany dia mahery setra kokoa ho an'ny voatabia noho ny ovy (Weingartner , Tombolato, 2004). Ny fahasamihafana lehibe eo amin'ny mari-pahaizana momba ny genotype (dian-tanan'ny ADN) amin'ny mitokana ovy sy voatabia dia natsangana ho an'ny aretina 1200 P. infestans nangonina tany Etazonia nanomboka tamin'ny 1989 ka hatramin'ny 1995 (Deahl et al., 1995).
Ny fampiasana ny fomba AFLP no nahafahana nanasaraka ireo karazana tadiny 74 voaangona tamin'ny ravina ovy sy voatabia tamin'ny 1996-1997. any Frantsa sy Suisse, ao anaty vondrona 7. Ny karazana ovy sy voatabia dia tsy dia samy hafa miharihary, saingy ny karazana "ovy" dia samy hafa be noho ny "voatabia". Ireo voalohany dia hita tao amin'ny clusters fito rehetra, ary ity farany, tamin'ny efatra ihany, izay manondro genome manam-pahaizana manokana momba an'io (Knapova sy Gisi, 2002).
6) Mekanisma mitokana. Raha mivoatra mankany amin'ny fametahana ny famolavolana ny mpampiantrano "azy manokana" ny isan'ny katsentsitra amin'ny karazan-javamaniry roa mpampiantrano dia avy eo misy ny mekanisma mialoha sy postmeiotic samihafa hisorohana ny fifanakalozana fototarazo (Dyakov sy Lekomtseva, 1984).
Fikarohana marobe no nanadihady ny vokatry ny loharanon'ny soritr'aretin'ny ray aman-dreny amin'ny fahombiazan'ny hybridization. Rehefa niampita ireo karazam-borona mitokana amin'ireo karazan-tsokosoko Solanum any Ekoatera (Oliva et al., 2002), dia hita fa ny karazam-borona miaraka amina karazana A2 avy amin'ny Solanaceae (clonal line EC-2) no ratsy indrindra miampita amin'ny voatabia (tsipika EC -3), ary niampita mahomby indrindra tamin'ny tsiranoka ovy (EC-1).
Ny hybrida rehetra dia hita fa tsy pathogenika. Ny mpanoratra dia mino fa ny isan-jaton'ny ambany indrindra amin'ny hybridization sy ny fihenan'ny pathogenicity amin'ny hybrids dia vokatry ny mekanisma postmeiotic ny fitokanana ny isan'ny mponina.
Tamin'ny andrana nataon'i Bagirova et al. (1998), karazana ovy sy voatabia maro be no niampita tamin'ny fananan'ny hazakazaka T0 sy T1. Ny tena mahavokatra indrindra dia ny hazo fijalian'ny karazana T1xT1 natokana tamina voatabia (36 oospores ao amin'ny sehatry ny mikraoskaopy, 44% ny fitsimohany oospore), ny tsy mahomby indrindra dia ny hazofijaliana avy amin'ny hazakazaka T0xT1 tafasaraka amin'ireo mpampiantrano samihafa (ambany ny isan'ny oôpora mandroso sy maniry, ny ampahany betsaka amin'ny aostroraly nanala zaza sy tsy novolavolaina). ... Ny fahombiazan'ny lakroa eo anelanelan'ny atin'ny hazakazaka T0 tafasaraka amin'ny ovy dia teo afovoany. Koa satria ny vatan'ny hazakazaka T0 dia misy fiantraikany amin'ny ovy, dia misy loharano azo antoka amin'ny ririnina - tubes ovy, vokatr'izany dia ambany ny lanjan'ireo oospores amin'ny maha-otrikaretina ny ririnina ho an'ny mponina avy amin'ny ovy. Ny "endrika voatabia" namboarina dia afaka ririnina amin'ny voatabia amin'ny endrika oospores (jereo eto ambany) ary noho izany dia mitazona famokarana avo kokoa amin'ny fizotry ny firaisana. Noho ny fahavokarana avo lenta, ny T1 dia manana fahafaha-mitarika tsy miankina amin'ny otrikaretina voalohany amin'ny voatabia. Ny valiny azon'i Knapova et al. (Knapova et al., 2002) dia azo adika amin'ny fomba mitovy. Ny hazo fijaliana miiba amin'ny ovy misy ny karazana voatabia dia nanome oôpora betsaka indrindra - 13,8 isaky ny toradroa Mm. salantsalany (miaraka amin'ny fiparitahan'ny 5-19) ary ny isan-jaton'ny germination oospores (6,3 miaraka amina 0-24). Ny fiampitana ireo karazam-borona natokana tamin'ny voatabia dia nanome ny isan-jato ambany indrindra amin'ny oospora (7,6 miaraka amina 4-12) miaraka amin'ny isan-jato avo indrindra amin'ny fitsimohany (10,8). Ny lakroa teo anelanelan'ny sakanana natokana ho an'ny ovy dia nanome oospora mpanelanelana (8,6 miaraka amina tahiry ambony - 0-30) sy ny isan-jato ambany indrindra amin'ny fitomboan'ny oospores (2,7). Noho izany, ny karazan-tsiranoka avy amin'ny ovy dia tsy mahavokatra kokoa noho ny an'ny voatabia, fa ny lakroa interpopulation dia tsy nitondra vokatra ratsy kokoa noho ireo intrapopulation. Azo heverina fa ny fahasamihafana misy amin'ireo angona etsy ambony nataon'i Bagirova et al. dia nohazavain'ny zava-misy fa ny mpikaroka rosiana dia niasa niaraka tamin'ny tsipika natokana tamin'ny taona 90 tany am-piandohan'ny taonjato faha-90, ary ny mpikaroka soisa - miaraka amin'ny soritr'aretina natokana tamin'ny faramparan'ny taona XNUMX.
Ny fototry ny fahavokarana ambany dia mety ho ny heteroploidy an'ny karazana. Raha any amin'ireo mponina meksikanina, izay matetika ny fizotry ny firaisana ara-nofo sy ny aretina miteraka oospore, dia diploid ny ankamaroan'ny soritr'i P. Infestans, dia hita ao amin'ireo firenena ao amin'ny Old World intrapopulation polymorphism of ploidy (di-, tri- ary tetraploid, ary koa heterokaryotic aretina misy heteroploid nuclei) , ary ny karazana manana karazam-panambadiana samihafa, izany hoe Miteraka lonaka, tsy mitovy amin'ny ploidy niokleary (Therrien et al., 1989, 1990; Whittaker et al., 1992; Ritch, Daggett, 1995). Ny fahasamihafan'ny nokleary ao amin'ny antheridia sy ny oogonia no mety ho antony mahatonga ny fahavokarana ambany.
Raha ny fifanakalozana niokleary eo amin'ny hyphae mandritra ny anastomose, dia voasoroka amin'ny tsy fitovizan'ny zavamaniry, izay manaparitaka ny isam-batan'olona amina firaisana klona (Poedinok sy Dyakov, 1987; Gorbunova et al., 1989; Anikina et al., 1997b).
7) Fivondronan'ireo mponina. Ny angon-drakitra etsy ambony dia manondro fa ny hybridization eo anelanelan'ny "ovy" sy ny "voatabia" P. infestans dia azo atao. Azo atao ihany koa ny mamerimberina famindrana indray ny mpampiantrano samy hafa, na dia mihena aza ny fahavitrihana.
Ny fandinihana ireo mari-pahaizana momba ny isam-batan'olona mitokana avy amin'ny tanimbary sy voatabia mifanila aminy tamin'ny taona 1993 dia nampiseho fa tokony ho ny ampahefatry ny fitokana-monina mitokana amin'ny ravina voatabia no nafindra tao amin'ny tanimbary ovy teo akaiky teo (Dolgova et al., 1997). Raha teorika dia azo heverina fa ny tsy fitovizan'ny isam-batan'olona amin'ny mpampiantrano roa dia hitombo ary hitarika fisehoan'ny endrika intraspecific manokana (f.sp. ovy sy f.sp. voatabia), indrindra satria ny oospores dia afaka mitoetra ao anaty potipoti-javamaniry (Drenth et al., 1995 ; Bagirova, Dyakov, 1998) ary masomboly voatabia (Rubin et al., 2001). Vokatr'izany, ny voatabia amin'izao fotoana izao dia manana loharanom-pamokarana lohataona tsy miankina amin'ny tubers ovy.
Hafa mihitsy anefa ny zava-drehetra. Ny fisavoritahana amin'ny oosporo dia namela ny katsentsitra hisoroka ny dingana tery indrindra amin'ny tsingerim-piainany - ny dingan'ny zavamaniry ao amin'ny tany, izay mihena ny fananan'ny katsentsitra, izay averina tsikelikely amin'ny dingana polycyclic amin'ny fahavaratra.
Tabilao 11. Fahita matetika ny fototarazon'ny viriosy amin'ny karazan-karazany mampiavaka ny ovy ao amin'ny soritr'i P. infestans
firenena | taona | Salanisan'ny fototarazon'ny viriosy amin'ny tadiny | mpanoratra | |
avy amin'ny ovy | avy amin'ny voatabia | |||
Frantsa | 1995 | 4.4 | 3.3 | Leberton et al., 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | Leberton, Andrivon, 1998 | |
France, Suisse | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | Knapova, Gisi, 2002 |
United States | 1989-94 | 5 | 4.8 | Goodwin et al., 1995 |
Etazonia, Zap. Washington DC | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al., 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
Ekoatera | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | Oyarzun et al., 1998 |
Isiraely | 1998 | 7 | 4.8 | Cohen, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
Russia, Mosk. Region | 1993 | 8.9 | 6.7 | Smirnov, 1996 |
Russia, faritra samihafa | 1995 | 9.4 | 8 | Kozlovskaya sy ny hafa. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
Ny zoosporangia sy ny zoospores voalohany, izay mitsimoka oospores, dia manana asan'ny parasitika avo indrindra, indrindra raha ny oospores dia natsangana parthenogenetically teo ambany fitarihan'ny pheromones ny tsiranoka miaraka amina karazana mifanohitra. Noho izany, ny fitaovana mamindra amin'ny zana-voatabia maniry ny voan'ny otrikaretina oospores dia manimba ny voatabia sy ny ovy.
Ireo fanovana ireo dia nanjary nisy famerenana indray ny isan'ny mponina, naseho tamin'ireto fanovana lehibe ireto avy amin'ny fomba fijerin'ny epidemiolojika:
- Ny zana-ketsa voatabia dia nanjary loharanom-pahalalana voalohany amin'ny otrikaretina ovy (Filippov, Ivanyuk, hafatra manokana).
- Ny epiphytoties amin'ny ovy dia nanomboka notandremana hatramin'ny volana Jona, iray volana talohan'izay.
- Tamin'ny fambolena ovy dia nitombo ny isan-jaton'ny hazakazaka T1, izay nihaona teo teo amina habe kely (Ulanova et al., 2003).
- Ireo karazana voasaraka avy amin'ny ravina voatabia dia tsy misy tsy itovizany amin'ny karazana ovy amin'ny fihenan'ny ovy amin'ny fanavakavahana ny ovy virulence ary nanomboka nihoatra ny “ovy” ny fihenjanana tsy ny voatabia ihany, fa ny ovy ihany koa (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al. , 2003).
Noho izany, raha tokony hiovaova dia nisy fiombonan'ny mponina, ny fisian'ny mponina tokana amin'ireo zavamaniry roa mpampiantrano manana fahalemem-panahy sy fahasiahana mafy amin'ireo karazany roa ireo.
famaranana
Noho izany, na eo aza ny fandalinana maherin'ny 150 taona ny P. infestans, amin'ny biolojia, ao anatin'izany ny biolojika ao amin'ity mpiasan'ny causative ity ny aretina lehibe indrindra amin'ny zavamaniry solanaceous ambolena, dia mbola tsy fantatra ihany. Tsy mazava ny fiatraikan'ny dingana tsirairay amin'ny tsingerin'ny fiainana eo amin'ny firafitry ny isan'ny mponina, inona ny rafitra fototarazon'ny fiovaovan'ny herisetra sy ny virosy, izay ny tahan'ny rafitra reproductive sy clonal reproductive amin'ny mponina voajanahary, ny fomba lova ny tsy fitoviana vegetative, inona no andraikitry ny ovy sy ny voatabia amin'ny otrikaretina voalohany amin'ireo vokatra ireo sy inona ny vokany eo amin'ny firafitry ny mponina ny katsentsitra. Hatramin'izao dia mbola tsy voavaha ny olana manan-danja toy ny mekanika fanovana ny fihenjanana ataon'ny katsentsitra na ny fikafika fanoherana ovy tsy mitombina. Miaraka amin'ny fihalalina sy ny fanitarana ny fikarohana momba ny fahamaizan'ny ovy, ny katsentsitra dia mametraka fanamby vaovao ho an'ny mpikaroka. Na izany aza, ny fanatsarana ny fahaiza-manao fanandramana, ny fisian'ny fomba fiasa vaovao amin'ny fanodikodinana miaraka amin'ny fototarazo sy ny proteinina dia ahafahantsika manantena vahaolana mahomby amin'ireo fanontaniana napetraka.
Ny lahatsoratra dia navoaka tao amin'ny diary "Fiarovana ny Ovy" (No. 3, 2017)